Факты, свидетельствующие о приспособленности живых организмов, столь многочисленны, что не представляется возможным дать сколько-нибудь полное их описание. Приведем лишь некоторые яркие примеры, характеризующие адаптивность живой природы на разных уровнях ее организации.
Средства пассивной защиты. К сред-ствам пассивной защиты относятся такие структуры и особенности, которые лишь своим присутствием определяют большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование. У животных часто развиваются твердые покровы — своеобразные защитные образования типа панцирей. Хитиновый покров членистоногих, достигающий у жуков и рада ракообразных исключительной твердости; прочные раковины моллюсков; костный покров рептилий, формирующий настоящие панцири у черепах,— лишь некоторые примеры такого рода. Богатые кремнеземом оболочки клеток развиваются у многих злаков, кристаллы щавелевокислого кальция встречаются внутри клеток некоторых растений; и те и другие образования служат хорошей защитой. У многих растений и животных развиваются защитные образования в виде игл и колючек: у растений (кактусы, шиповник, боярышник и др.) такие образования служат эффективной защитой от поедания травоядными животными, у животных (ежи, дикобразы и др.) — защитой от хищников. Эту же роль выполняют волоски на поверхности листьев и стеблей, например у крапивы, борщевика, дубровника, шалфея и др. Волоски нередко содержат органические кислоты, алкалоиды и другие сильно действующие вещества, которые вызывают воспалительные процессы либо в пищеварительном тракте у животных (при поедании), либо в кожных покровах при прикосновении (стрекательные клетки крапивы). Приспособительная окраска — одно из важных пассивных средств защиты орга-низмов (рис. 11.1). He рассматривая под-робно все многообразие форм приспособи-тельной окраски, приведем примеры покро-вительственной и предостерегающей окраски и мимикрии — подражательной окраски и соответствующего поведения.
Покровительственная окраска часто особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза — яиц, личинок, птенцов и т. д. Так, яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соот-ветствующую по цвету окружающему фону. У крупных птиц, хищников, а также у видов, чьи яйца находятся в закрытых гнездах или закапываются в почву (как у рептилий), по-кровительственная окраска не развивается. Велика роль покровительственной ок раски в сезонно меняющихся условиях. На-пример, многие животные средних и высо-ких широт зимой бывают белой окраски, что делает их незаметными на снегу (песец, заяц, горностай, белая куропатка и т. д.). У ряда животных наблюдается быстрое (в течение нескольких минут) приспособительное изменение окраски тела, что достигается перераспределением пигментов в хрома- тофорах кожи или других покровов тела у камбалы (Pleuronectes platessa), агамовой 150 ящерицы (Calotes versicolor), хамелеона (Chamaeleo chamaeleon) и других живот ных. Интересной разновидностью крипти- ческой (скрывающей) окраски является расчленяющая окраска, связанная с чередованием на теле темных и светлых пятен. Например, зебры (Equus grevyi, Е. bohme, Е. zebra) и тигр (Panthera tigris) плохо видны на расстоянии 50—70 м даже на откры той местности из за совпадения полос на теле с чередованием тени и света в окру жающей местности. Расчленяющая окраска нарушает впечатление о контурах тела. При этом не только контур животного сливается с окружающим фоном (рис. 11.2), но и за-трудняется определение очертания жизнен-но важных органов, например глаз у позво-ночных животных. У многих неродственных животных наблюдается одинаковая маски-ровка глаза темными пятнами и полосами (рис. 11.3). Эффект любой формы покровительственной окраски повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Например, выпь (Botaurus stellaris) гнездится в камышах. В минуты опасности она вытягивает шею и поднимает вверх голову. В такой поЗе выпь трудно заметить даже на расстоянии в несколько метров.
В момент опасности многие насекомые, рыбы, амфибии, птицы замирают, принимая позу покоя. Это в большей мере характерно для животных, не обладающих средствами активной защиты от врагов (рис. 11.4). Успех сочетания криптической окраски с позой покоя проде-монстрирован в опытах с насекомыми бого-молами (см. гл. 10): преимущественно ис-треблялись те особи, у которых покрови-тельственная окраска не сочеталась с позой покоя. Предостерегающая окраска. Очень яркая окраска обычно бывает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигаю- P и с. 11.3. Маскировка глаза темной полосой у некоторых позвоночных: А — рыба, Б — змея, В — лягушка, Г — сумчатый муравьед (из X. Котта, 1950) щих, жалящих и т. п. форм. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о несъе-добности объекта их нападения. Биологиче-ская роль такой окраски хорошо изучена в экспериментах. Индивидуальные «пробы и ошибки» в конце концов заставляют хищ- Рис. 11.5. Динамика поедания пчел 18 жабами (Bufo bufo) в двух экспериментах (рисунок по данным X. Котта, 1950) Перед началом каждого эксперимента животные неделю голодали. Между I и II экспериментами прошло две не делн. III — суммарные данные по двум экспериментам. Видно, что к 7-му дню в каждом эксперименте жабы выучились избегать поедания пчел. Это нежелание иметь дело с пчелами сохранялось у некоторых жаб на две недели ника отказаться от нападения на жертву с яркой окраской (рис. 11.5). Отбор способствовал не только выработке ядовитых секретов, но и сочетанию их с яркой (обычно красной, желтой, черной) окраской. Формирование покровительственной окраски — результат взаимодействия элементарных факторов эволюции. Наследственные изменения особей по окраске тела или органов, вначале случайные по отношению к окраске фона, могут в некоторых условиях приносить успех в размножении. Даже частичное случайное совпадение окраски животных с цветом окружающих предметов повышает шансы особи в отношении оставления потомства. Мимикрия. Интересные примеры адаптаций дает изучение подражания, мимикрии (от греч.
mimikos — подражательный) животных и растений, определенным предметам неживой и живой природы. Нередко подражание выступает в виде простой маскировки — наличия не только защитной окраски, но и подражательного сходства с какими-либо предметами. Например, гусеницы пяденицы в позе покоя удивительно сходны с сухой веткой. Мимикрия — сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими представителями генетически не родственных видов, хорошо защищенных от нападения хищников.? При мимикрии различают модель (объект, которому подражают) и имитатор (подражатель). При бейтсовской мимикрии (Г. Бейтс, 1862) модель должна быть или несъедобной, или иметь какие-либо другие защитные свойства, включая предос-терегающую окраску. Например, пестрые ярко окрашенные (апосематическая ок-раска) бабочки семейства геликонид не-приятного запаха и поэтому несъедобны для большинства птиц. В тех же районах встре-чаются представители семейства белянок, которые не имеют неприятного запаха, но обладают окраской, сходной с таковой гели-конид. Птицы принимают их за несъедобных геликонид и не трогают. Явление подража-тельного сходства у незащищенных форм с защищенными широко распространено не только среди тропических насекомых (рис. 11.6) . Для этой формы мимикрии важно, чтобы численность имитатора была меньше численности модели. В противном случае мимикрия не приносит пользы для имитатора, так как хищник быстро обнаруживает подлог. Можно сравнить этот тип мимикрии с маленьким предприятием, подделывающимся под рекламу какой-либо крупной фирмы. Это общее правило иногда нарушается. Так, в подмосковных лесах численность имитаторов-мух может превышать численность моделей (ос и шмелей). Это несоответствие даже привело к критике описанного примера. Однако оказалось, что пример был правильный в принципе, число ос и шмелей превышает число мух (имитаторов) в первую половину лета, когда молодые слетки насекомоядных птиц обучаются различать съедобных и несъедобных насекомых. Когда же во второй половине наступает массовое размножение мух-имитаторов, птицы уже вполне «обучены» неудачной охотой на ос и шмелей.
При мюллеровской мимикрии (Ф. Мюллер, 1865) возникает сходство между двумя (и более) несъедобными видами. На-копление опыта хищниками о несъедобности жертв происходит в каждом поколении путем «проб и ошибок». Если окраска двух несъедобных видов окажется в чем-то сход-ной, то такое сходство бывает полезным для обоих видов: хищник, не особенно разли-чающий эти виды, будет скорее «выучивать-ся» избегать мимитических форм. Напри-мер, среди бабочек Danaidae, Neotropidae, Helicotiidae, Acraeinae, встречающихся со вместно в некоторых местах Южной Амери-ки, наблюдается взаимное подражание. Та-кие кольца мимикрии играют важную роль в выживании каждого из входящих в них ви дов. До выработки условных рефлексов о несъедобности бабочек каждого из указан-ных семейств так или иначе происходит ис-требление какого-то количества особей всех видов. Однако при наличии мимикрии каждый из видов подвергается меньшему истреблению. При мюллеровской мимикрии сходство между видами может быть выра-жено не так ярко, как при бейтсовской. Мюллеровскую мимикрию можно сравнить с двумя (или более) предприятиями, которые для экономии средств пользуются общей рекламой. В последние годы вскрыто немало инте ресных примеров мимикрии. Один из них — пример мюллеровской мимикрии у рыб. Морская собачка (Meiaeanthus nigrolineatus) на ранних стадиях развития выглядит как молодь рыб-кардиналов из семейства Apogonidae, единственный способ защиты которых ¦— образование стаи. На ранних стадиях окраска молоди у морской собачки близка к окраске кардиналов: темные полосы на светлом фоне по бокам тела и темное пятно с яркой окантовкой у основания хвостового плавника. У взрослых особей собачки окраска серо-голубая и монотонная. Взрослые собачкн очень ядовиты, тогда как молодь слабо ядовита. Молодь собачки спасается только в стаях кардиналов, а взрослые формы образуют собственные стаи. Эволюция явлений мимикрии связана с накоплением под контролем естественного отбора мелких удачных мутаций у съедобных видов, которые в конце концов способствовали усилению конвергентного сходства с несъедобным видом в условиях совместного их обитания при бейтсовской мимикрии и сходно направленному давлению отбора в случае мюллеровской мимикрии.
Сложные адаптации. В развитии эво-люционного учения особое значение имело материалистическое объяснение возникно-вения некоторых чрезвычайно сложных адаптаций путем накопления мелких на-следственных уклонений. Среди таких адап-таций ниже рассматриваются способность к насекомоядности у растений, развитие глаза 154 как органа зрения, возникновение взаимных приспособлений у насекомых и цветковых растений. Насекомоядность и способность к движению у растений. Хищничество для таких автотрофных организмов, как расте-ния, является исключением, но тем не менее даже среди цветковых встречаются сотни видов насекомоядных растений. Росянка (Drosera rotundifolia) имеет ряд совершенных и эффективных приспо-соблений для ловли и переваривания насе-комых. Листья у нее покрыты чувствитель-ными волосками, у основания которых рас-положены секреторные клетки, выделяющие липкую и ароматную жидкость. Стоит насекомому сесть на листовую поверхность, как оно прилипает. Пытаясь вырваться, на-секомое бьется, вызывает раздражение чув-ствительных волосков: раздражение переда-ется по пластинке и вызывает ее свертывание (рис. 11.7). Вслед за этим шаровидные кончики волосков на верхней стороне пла-стинки выделяют жидкость, богатую фер-ментом пепсином, под влиянием которого насекомое переваривается и растворенные вещества всасываются листовой пластинкой, затем листовая пластинка расправляется и готова вновь схватить насекомых. У других насекомоядных растений для ловли насекомых есть специальные орга-ны — «кувшины» и «капканы». Так, вене-рина мухоловка (Dionaea muscipula) ловит мух движением половинок листа. При этом зазубренные концы правой и левой полови-нок пластинки заходят друг за друга, образуя своеобразный капкан. Развитие насекомоядности у растений первоначально было связано с поглощением продуктов распада мертвых организмов, случайно попавших на поверхность како- го-либо органа. Разложение мертвых организмов могло происходить под влиянием бактерий или гидролитических ферментов растения. В дальнейшем эти возможности растений были не только усилены, но и дополнены ловлей живых насекомых, привлекаемых ароматом выделений или окраской растения. Отбор на насекомоядность у растений был связан с развитием и усовершенствованием способов ловли насекомых, т. е. усовершенствованием ловчего аппарата и ферментов. Рис. 11.7. Пример насекомоядного растения — росянка круглолистная (Drosera rotundifolia). А — общии вид растения и Б — ловчий лист, на который был положен небольшой кусочек мяса (ориг. рис. Ч. Дарвина) Исследования показывают, что фермен-тативные системы, обеспечивающие пере-варивание животной пищи растениями, под-вергаются типичным мутационным измене-ниям. На этой основе и должен был дейст-вовать естественный отбор, в определенных условиях приведший к возникновению и развитию насекомоядности. Несомненно, ловчий аппарат первых насекомоядных в да-леком прошлом был примитивным, совер-шенство и разнообразие ловчих органов растений возникло позже — в процессе ес-тественного отбора более удачных вариан-тов. He менее интересны приспособления растений к разнообразным движениям (тро- пизмы, лазание и т. п.), впервые с эволюционных позиций проанализированные в специальных работах Ч. Дарвина. Интерес Ч. Дарвина к этому вопросу не случаен. Его критики полагали, что принципом отбора нельзя объяснить, в частности, своеобразные особенности лазающих растений. Подробно рассмотрев формы движения растений, Дарвин пришел к выводу, что способность к движениям, присущая многим растениям, у части видов в ходе эволюции была усилена, если подхватывалась естественным отбором. Предпосылки для этого в виде широкой изменчивости гормонов, определяющих темпы ростовых процессов, существуют внутри каждого вида растений (такие му-тации получены и экспериментально). Каж-дое растение обладает способностью к рос-товым движениям в той или иной степени. Эта способность может быть усилена в результате естественного отбора мутаций, связанных с морфологическими, биохимиче-скими и физиологическими признаками. Строение органа зрения. 140 лет на-зад возник спор: можно ли объяснить воз-никновение такого сложного органа, как глаз, накоплением мелких случайных укло-нений? Находятся и сегодня биологи, кото-рые заявляют: «Достаточен один вид глаза, чтобы понять невероятность его развития с помощью естественного отбора». Анализ этого возражения против теории естествен-ного отбора был в наиболее полном виде сделан еще самим Ч. Дарвином, рассматри-вавшим критику его взглядов Ст. Майвар- том. Анализируя возражения Манварта, Ч. Дарвин показал, что глаз как орган зрения возник не сразу, его развитие проходило путем постепенного усовершенствования (рис. 11.8). У части одноклеточных организ-мов нет восприятия света, у других — на Рис. 11.8. Последовательные стадии усложнения глаза у кольчатых червей (I), членистоногих (II) и моллюсков (III). Развитие органа зрения от группы свето увствительных клеток до совершенных структур, концентрирующих свет и фокусирующих изображение, в ходе эволюции происходило в разных группах животных (по В.Н. Беклемишеву, 1952) переднем конце тела появляется светочув-ствительное пятно, насыщенное пигментом. Эволюция многоклеточной организации связана с усложнением аппарата восприятия света. Так, уже у планарий (плоские черви) появляются примитивные «глазки» — чашевидные углубления, заполненные пигментом родопсином. У более высоко организованных су-ществ строение глаза усложняется. У чле-нистоногих появляются глаза фасеточного типа. Отдельно взятая фасетка, хотя и снаб-жена группой светочувствительных клеток и неподвижной линзой,— неэффективный орган зрения. Разрешающая способность фасеточного глаза усилена путем увеличе-ния числа фасеток в сотни и тысячи раз. Фасеточные глаза в целом дают мозаичное изображение предметов по их мельчайшим движениям, но без конкретизации деталей. По иному пути пошла эволюция органа зрения в группах, где происходило образование глазного пузыря с жидкостью и подвижного хрусталика — линзы. Эти изменения способствовали собиранию лучей позади линзы и тем самым повышению чувствительности глаза к свету. Разрешающая способность глаза еще более усилилась с образованием в нем сетчатки — группы светочувствительных клеток. Такие глаза характерны для головоногих моллюсков (кальмаров и осьминогов). Дальнейшая эволюция привела к еще большему увеличению возможности вос-приятия глазом световых импульсов. Этому способствовали увеличение кривизны хру-сталика, возникновение соответствия между главным фокусным расстоянием и расстоя-нием от хрусталика до сетчатки, развитие зрачка, глазной мускулатуры, светочувстви-тельных клеток типа колбочек и палочек и т. д. Выше были описаны этапы филогенетического развития органов зрения. Данные современной генетики показывают, что все без исключения изученные в этом отношении признаки и свойства органов зрения оказываются подверженными мутационной изменчивости (описано, например, несколько десятков мутаций глаз у дрозофил). Доказательством развития глаз под влиянием естественного отбора служат упрощение его строения и даже редукция (у пещерных животных — троглобионтов, у обитателей мутных потоков и др.). В этих случаях происходит быстрое накопление дезинтегрирующих мутаций, приводящих к разрушению органа зрения (прежде они устранялись стабилизирующей формой отбора). Физиологические адаптации. Многочисленны примеры физиологических (функциональных) адаптаций. Например, для растений известен комплекс физиолого-биохи- мических мутаций, приведших к выработке приспособлений, которые связаны с устранением недостатка кислорода: использование кислорода фотосинтеза, нитратов и органических кислот как дыхательного материала, переключение путей метаболизма и т. д. Разнообразны и физиологические меха-низмы приспособления растений и живот-ных к недостатку воды или неблагоприятным температурам. Отбор во всех этих случаях способствовал выживанию и преиму-щественному размножению индивидуумов — носителей благоприятных мутаций в соответствующих условиях. Процессы фотосинтеза представляют пример закрепления в эволюции комплекса сложных приспособлений на структурном и биохимическом уровнях. В этом комплексе выделяются следующие этапы: синтез одного органического вещества за счет другого, смена использования состава веществ в ка- честве доноров электронов для восстановления CO2 (фотоорганотрофия: до нор — органическое вещество, фотолито- трофия: донор — неорганическое вещество, фотогидротрофия: донор — вода). Соответственно в этом ряду выделяются следующие группы организмов: гетеротрофы — облигатные гетеротрофы — факультативные фотогетеротрофы — облигатные фотогете- ротрофы — облигатные фотоавтотро- фы — фоторедукторы — фотосинтетики. Любой из перечисленных этапов метаболизма состоит из сложного комплекса реакций, каждая из которых подвержена мутационным изменениям (многие такие мутации хорошо изучены: так, по синтезу хлорофилла описано ныне более 200 только ядер- ных мутаций). Общим для адаптаций в живой природе является механизм возникновения: во всех случаях достаточно подробного анализа оказывалось, что приспособление возникает не сразу в готовом виде, а длительно формируется в процессе эво-люции. Это не оставляет сомнения в том, что приспособления любого масштаба всегда возникают в природе в процессе естест-венного отбора в пределах вида. После описания примеров адаптаций сформулируем определение понятия «адап-тация» и покажем механизм возникновения адаптаций. 11.2.