ТЕОРИЯ М. М. ЗАВАДОВСКОГО О ПРОТИВОРЕЧИВОМ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ МЕЖДУ ОРГАНАМИ В ТЕЛЕ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ЖИВОТНОГО

  Среди многих теорий, касающихся взаимного влияния различных систем развивающегося организма, особый интерес представляет теория М. М. Завадовского, экспериментально обоснованная еще, в 30—40-х годах. Интерес эмбриологов к этой теории не уменьшается, чему способствует, вероятно, родство представлений Завадовского современным понятиям кибернетики об обратной связи. На теории Завадовского следует остановиться еще и потому, что она, касаясь главным образом явлений постнатального развития, убеждает эмбриологов в необходимости изучать взаимодействия «частей», а не односторонних гипотез об «индукции».
По Завадовскому, развщие любого признака на любой стадии онтогенеза осуществляется именно на основе взаимодействия «ча- - стей». Конечно, развивающийся организм — это целостная система, но, чтобы понять отдельные явления, мы должны «вырывать» их из всеобщей связи. Развитие особи осуществляется в единстве превращений формы и функции, друг друга обусловливающие. Автор использовал при создании своей теории преимущественно данные о формообразовательной роли желез с внутренней секрецией и особенно результаты своих классических исследований развития половых признаков у птиц и млекопитающих. Зависимые половые признаки, например гребень, сережки, бородка, голосовой аппарат, половой инстинкт и другие признаки петуха, развиваются под воздействием половых гормонов семенника, так же как зависимые половые признаки курицы и женских особей других видов животных развиваются под влиянием яичника (рис. 118).

Рис. 118. Форма перьев петуха и курицы куропатчатой итальянской породы (по М. М. Завадовскому, 1922):
1 — гребень, 2 — бородка, 3 — сережки, 4 — щека, 5 — грива, 6 — бахрома, 7 — большие серповидные, 8 — малые, 9 — гузковые, 10— плечевые, // — поддерживающие, 12 — покрывающие, 13 — маховые первого порядка, 14 — маховые второго порядка, 15 — грудь, 16 — живот


Половые признаки касаются формы и пигмента пера, шпор, размеров и окраски гребня, бородки и сережек, посадки корпуса, пения, спаривания, насиживания яиц, половых проводящих путей, половых желез.
Рост бороды и усов, огрубение голоса и пробуждение инстинкта у юноши и формирование вторично-половых признаков совершается в период полового созревания. Кастрация мужчцн приводит к выпадению у кастрата ряда вторично-половых признаков —- не развиваются борода и усы, голос сохраняет детские интонации. У стареющих женщин вместе с угасанием функции яичника нередко начинается рост волос наподобие бороды и усов.
Завадовский удалял у неполовозрелых петухов оба семенника. В результате — резкие отклонения в развитии гребня, бородки и сережек, они малого размера и сохраняют ювенильную бледность. Если кастрировать половозрелого петуха с хорошо развитым головным убором, то гребень, бородка и сережки постепенно сморщиваются, уменьшаются в размерах. Это заметно уже на третий-четвертый день после кастрации. Кастрированный петух теряет половой инстинкт. Если пересадить на шею кастрированного петуха (в период, когда вторично-половые признаки еще не отчетливо выражены) семенник, взятый от другой

Рис. 119. Опыт «превращения полов» (по М. М. Завадовскому, 1922):
Л —нормальный петух; В —нормальная курица; В — кастрированный петух; Г — кастриро- ванная курнца; Д — кастрированный петух после имплантации ему яичника; Е — кастрированная курица после имплантации ей семенников


особи той же породы, то через 4 месяца обнаруживается усиленный рост и порозовение гребня, до того очень бледного. Через 8 месяцев гребень значительно превосходит в размере гребни контрольных. нормальных петухов. Гистологическое исследование приживленного семенника показало, что крупные кровеносные сосуды хорошо снабжают ткани семенника.
Итак, формирование головного убора, петушиного голоса и инстинкта совершается при участии гормона семенника.
При кастрации курица после первой же линьки надевает петушиный наряд как по форме, так и по окраске, на ногах вырастают шпоры (рис. 119). Если пересадить семенники кастрированным курочкам, то в случае хорошего приживления гормоны семенника могут вызвать образование зависимых самцовых признаков из тканей самки: развивается петушиный гребень, головной убор, курица начинает петь по-петушиному. Замечательно, что Зава- довский на основании многих своих опытов в 40-х годах сделал вывод о том, что ткани самца тождественны тканям самки, что под влиянием полового гормона самца они дифференцируются в ткани самца, а под влиянием женского полового гормона — в ткани самки. У птиц самка гетерозиготна, у нее оба гормона. Не касаясь исследований последних десятилетий химии половых гормонов и их формообразовательной роли, следует отметить, что выводы Завадовского о гетеросексуальности кур вполне соответствуют представлениям генетики о гетерогаметности самки (они несут ХУ хромосомы, а самцы — XX хромосомы).
Подобные описанным эксперименты проведены Завадовским на фазанах и других птицах, а также на млекопитающих.
Представление о том, что тот или иной вторично-половой признак развивается из тканей покровов головы при участии полового гормона семенника, например петушиный гребень развивается из тканей покровов головы, Завадовский выразил формулой: X+Ylt;—»А, где X — ткани покровов головы; У — половой гормон семенника; А — символ петушиного гребня.

Это «алгебраическое» выражение того, что между X и У существует взаимодействие, которое необходимо для развития признака.
Было показано, что, как правило, там, где одна система оказывает влияние на другую, то и эта другая оказывает влияние иа первую, образуя взаимодействующую систему: если У оказывает влияние на X, то и X оказывает в свою очередь влияние на У. Если отрезать гребень у петуха, то можно убедиться в том, что гребень, развившийся под влиянием семенника, в свою очередь оказывает влияние на жизнь семенника: у петухов со срезанными гребнями семенники развиваются значительно сильнее, чем у нормальных, контрольных петухов, происходит увеличение массы семенников в 1,5—2 раза. Гребень оказывает какое-то формативное влияние на развитие семенника, а семенник стимулирует гребень. Взаимовлияние этих органов имеет взаимно противоречивый характер. Завадовский выражает это взаимодействие как «плюс — минус взаимодействие». Семенникч^гребень. В опытах на следующих системах автор убедился в правильности своих представлений. Семенник — гребень. 2. Яичник — матка. 3. Семенник — семенные пузырьки. 4. Гипофиз (гонадотропный) —яичник. 5. Гипофиз (гонадотропный) семенник. 6. Гипофиз (тиреотропный) — щитовидная железа. 7. Гипофиз (лактогенный)—яичник.
Приведем один пример. Яичник млекопитающих стимулирует развитие матки. Если удалить яичник, то матка атрофируется.
Опыт кастрации коров и свиней, а также наблюдения в гинекологических клиниках подтверждают это.
В результате опытов по влиянию гонадотропных (гонада — половая железа, тропность — направленность действия) гормонов, а именно: гонадотропного гормона гипофиза, гонадотропного агента, находящегося в крови и сыворотке жеребой кобылы, в моче беременных женщин и других препаратов, — происходит гипертрофия матки и всей системы вторично-половых признаков. Если удалить у молодых крыс матку, то оказывается, что их яичники развиваются сильнее, чем у нормальных крыс. Выходит, что матка как-то тормозит функцию яичника.
Завадовский сделал вывод о том, что вследствие противоречивого взаимодействия между частями развивающегося организма он «представляет собой саморегулирующуюся систему, с высокой степенью устойчивости, так как регуляция присуща не только организму как целому, но и каждому звену в отдельности».
Как видим, теория М. М. Завадовского обосновывается многими фактами. Однако, конечно, нельзя считать формулу X-\-Y—*А выражением любого формообразовательного процесса. М. М. Завадовский, как обычно происходит в творчестве каждого ученого, вносящего реальный вклад в науку, распространил свою теорию на больший круг явлений, чем она способна объяснить.
Основным недостатком этой теории следует считать представление о реактивном характере всех процессов формообразования (см. гл. XIV). Однако основанная преимущественно на явлениях формообразования в послезародышевом периоде развития высших позвоночных, она может претендовать на неменьшую научность, чем теория развития Г. Шпемана, которая также выхватывает из целого организма те или иные единичные системы. Завадовский вправе применять свою теорию «плюс-минус взаимодействия» и к результатам опытов Шпемана и Льюиса по пересадке глазного бокала тритона в различные части тела, в результате чего «индуцируется» образование роговицы, а также к результатам опытов Д. П. Филатова—пересадка зародышевого слухового пузырька, что вызывает индукцию формирования хрящевой капсулы из соединительной ткани.
Согласно современным данным, как об этом говорит Б. Г. Новиков (1975, 1981), приводимые М. М. Завадовским примеры для подтверждения правильности теории не совсем удачны. Прежде всего для взаимодействия вторично-половых признаков с гонадами нет каналов для отрицательной обратной связи. Принцип обратных связей в регуляции функции гонад замыкается на уровне гипоталамуса. Точно так же существуют три уровня регуляции функции щитовидной железы: авторегуляция (базальная активность), регуляция на уровне гипофиза и на уровне гипоталамуса. Гормональная жё бисексуальность на самом деле присуща обоим полам, поэтому она не связана с различиями в генетической организации самца и самки. Установленный Завадовским принцип эквипотенциальности тканей самца и самки не носит универсального характера. Даже в пределах относительно узких систематических групп можно построить ряд постепенного перехода от зависимого к независимому, от гормона, типу развития одного и того же признака. Следовательно, если у одних форм генная активность, определяющая развитие полового признака, контролируется половыми стероидами, то у других их индуцирующая роль отсутствует. Б. Г. Новиков высказал предположение о том, что возникновение половых признаков и их превращение в видовые обусловлено появлением особых систем рецепторных клеток, которые в ходе эволюции испытывают соответствующие преобразования (т. е. изменяется их компетенция).
Можно внести и другие поправки и замечания, касающиеся аргументации теории М. М. Завадовского, однако она, несомненно, внесла большой вклад в понимание взаимодействия между частями развивающегося организма. 

Еще по теме ТЕОРИЯ М. М. ЗАВАДОВСКОГО О ПРОТИВОРЕЧИВОМ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ МЕЖДУ ОРГАНАМИ В ТЕЛЕ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ЖИВОТНОГО:

1. Взаимодействие между самками и родственные отношения между ними
2. 3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе
3. Взаимодействие микроорганизмови почвообитающих животных
4. Взаимоотношения животных между собой
5. Глава И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАСЕКОМЫХ МЕЖДУ СОБОЙ И С ДРУГИМИ животными
6. РАЗВИВАЮЩИЕСЯ ТРУТНИ
7. Глава 6 МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ АНТИГЕЛЬМИНТИКОВ В ОРГАНАХ И ТКАНЯХ ЖИВОТНЫХ
8. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЧЕЛ
9. Основные признаки нарушения деятельности систем и органов при интоксикации животных
10. ТЕМПЕРАТУРА ПОВЕРХНОСТИ ЯЧЕЕК С РАЗВИВАЮЩИМИСЯ ЧЛЕНАМИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
11. 8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения