ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ КЛЕТОК В ХОДЕ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Для оценки важности биохимического аспекта исследований эмбрионального развития следует вспомнить сообщенные ранее данные молекулярной биологии. В дальнейшем (гл. XII) будут рассмотрены вопросы о значении молекулярно-биологических и генетических данных, касающихся проблемы дифференциации клеток и тканей.

В 60—80-х годах под влиянием прогресса биохимии, генетики и цитологии появились новые аспекты исследования дифференциации клеток и тканей. Интересные исследования, связанные с представлениями об онтогении клетки, ее жизненном цикле. Большинство авторов предпочитают термин «митотический цикл», но, конечно, этот термин более узкого содержания, чем термины «жизненный цикл» или «онтогения клетки».
В индивидуальной жизни клетки отмечают постмитотическую (Gi) фазу, фазу редупликации (-синтетическую, S), постсинтетическую (G2) и стадию митоза (М). Утверждают, что в случае дифференциации клетки образования ДНК не происходит, а имеет место синтез различных специфических белковых соединений. В отличие от биохимических процессов, совершающихся при обычном «митотическом цикле», когда «интерфаза» именуется автосин- тетической, в случае дифференциации клетки «интерфазу» называют гетеросинтетической. Считается, что клетки в этом случае выходят из цикла размножения. Обосновывается целесообразность выделения «особого периода неустойчивого состояния клеток, когда они как бы «принимают решение»: или вступить на путь дифференциации, или начинать новый митотический цикл.
Этот период принято обозначать Ci»[3] [4]. Описанная схема клеточной дифференциации — только частный случай специализации клеток, требующий дальнейших исследований.
Несмотря на существование противоречивых данных об антагонизме между синтезом ДНК и синтезом специфических белков, исследования особенности клеточных циклов в ходе эмбрионального развития представляют большой интерес для эмбриологии. Доказано, что может быть и совпадение (одновременное протекание) процессов синтеза ДНК и специфических белков. Мыслима дифференциация клеток без потери хотя бы и временной способности к размножению. В ходе нормального развития организма, благодаря интеграционным механизмам тканей и зародыша как целого, закономерно возникает локализация митотической активности клеток, подавление митозов в определенных участках, дегенерация клеточных элементов и т. д. Таким образом, исследование «митотических циклов» в эмбриональном развитии выходит за рамки изучения соотношения синтеза ДНК и синтеза специфических белков.
Обширные исследования ряда цитологов (О. И. Епифанова, А. А. Заварзин, А. К. Дондуа и др.), естественно, интересуют эмбриологов. Приведем примеры некоторых исследований. Л. Ф. Андреева (1970) методом авторадиографии с применением Н3-тими- дина изучала синтез ДНК и длительность «клеточных циклов» (онтогении клеток) в эмбриогенезе морского ежа Strongylocentro- tus droebachiensis на стадиях поздней бластулы, гаструлы и плутеуса. В ходе развития эмбрионов продолжительность «клеточного цикла» непрерывно увеличивается. На стадии поздней бластулы включение Н3-тимидина в ДНК наблюдается в течение всей интерфазы. На стадии средней-поздней гаструлы происходит разделение интерфазы на три периода: Gi, S и G2.

Доля периода интенсивного синтеза ДНК непрерывно уменьшается. От стадии поздней гаструлы до плутеуса продолжительность клеточного цикла все время увеличивается, а доля периода синтеза ДНК в клеточном цикле сокращается.
В период дробления основной пик синтеза ДНК приходится на телофазу и раннюю интерфазу. На стадии средней бластулы наиболее активный синтез ДНК происходит в середине интерфазы. Во время гаструляции — во второй половине интерфазы. Таким образом, утверждает Л. Ф. Андреева, в ходе эмбрионального развития на стадии ранней интерфазы синтез ДНК становится все меньшим и возрастает количество ДНК, редуплицирующейся на поздних стадиях интерфазы.
Какой биологический смысл в этой закономерности, сказать пока трудно. Ряд исследователей считают, что имеется корреляция
между временем редупликации генов (ДНК) и его функциональной активностью. Происходит становление характерного для соматических клеток клеточного цикла с разделением интерфазы на три периода (Gi, S и G2).
Некоторые данные имеются о митотических циклах в ходе сперматогенеза и оогенеза. Общая продолжительность «митотического цикла» на разных этапах сперматогенеза 27—30 ч. У спер- матогоний первых генераций имеется продолжительная фаза G2 около 11—14 ч, и в соматических клетках она 2—3 ч. В последующих генерациях сперматогоний время G2 сокращается до 4,5 ч. Отмечается увеличение продолжительности фазы синтеза ДНК: У первичных генераций сперматогоний время S 7—8 ч, а время синтеза ДНК сперматогоний последней генерации 14,5 ч. Такие же факты обнаружены в отношении оогоний.
На определенных этапах гаметогенеза синтез ДНК прекращается. В связи с процессом оплодотворения в женском и мужском пронуклеусах (еще до их соединения) синтез ДНК возобновляется. Редупликация ДНК у пронуклеусов морских ежей наступает через 15—20 мин после оплодотворения.
О том, происходит ли синтез ДНК на стадиях дробления, говорилось ранее. Установлено, что синтез ДНК имеет место у эмбрионов всех животных с самых первых этапов развития.
Дондуа на основании данных разных исследователей делает следующие обобщения об особенностях митотических циклов в период дробления: 1) отсутствие премитотической фазы Gi; 2) небольшое удельное значение фазы синтеза ДНК в цикле (10— 20%); 3) высокое удельное значение фазы G2 и митоза и значительная скорость протекания синтеза ДНК- Автор и его коллеги провели обширные исследования митотических циклов в период формирования зачатков различных органов на зародышах птиц и млекопитающих. Наиболее важный вывод заключается в том, что в период, когда при формировании тканей зачатки органов вступают в дифференциацию, при которой синтезируются специфические для данной ткани белки, митотические циклы приобретают особые черты: снижается пролиферативная активность, клетки переходят из авто- в гетеросинтетическую фазу, происходит выключение синтеза ДНК. Однако приводятся случаи сочетания и синтеза ДНК и синтеза специфических белков.
Изложенные материалы, несмотря на дискуссионность их интерпретации разными исследователями, как уже сказано, представляют интерес для эмбриологии. 

Еще по теме ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ КЛЕТОК В ХОДЕ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА:

1. 2.3. Жизненные формы организмов
2. 20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
3. 18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА
4. ГЛАВА 8 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
5. Часть III. ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
6. 13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
7. Часть II. ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ И ТКАНЕЙ, НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
8. 8.2.4. Гибель клеток
9. 8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 8.2.1. Деление клеток
10. 8.2.5. Дифференцировка клеток
11. 8.2.2. Миграция клеток
12. 3. 3. Биогеохимические циклы элементов
13. 8.2.3. Сортировка клеток
14. ЦИКЛЫ МИЛАНКОВИЧА
15. ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ У ЖИВОТНЫХ     РАЗНЫХ видов
16. ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ У ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ видов
17. АКТИВНОСТЬ АДГЕЗИРОВАННЫХ КЛЕТОК