ГАСТРУЛЯЦИЯ У АСЦИДИЯ, ЛАНЦЕТНИКА И МИНОГИ

Процессы дробления у различных представителей хордовых, как мы видели, очень своеобразны и зависят от проморфологии яиц, в особенности от количества и распределения желтка. Процессы гаструляции также варьируют в пределах Chordata.

Однако возникающие в результате гаструляции главные или осевые зачатки группируются в одинаковый у всех хордовых осевой комплекс ^хорда, нервная трубка, осевая мезодерма). Дальнейшие процессы органогенеза и связанная с ним дифференциация тканей и клеток приводят снова к большому разнообразию организации разных животных.
У асцидий гаструляции начинается со стадии 128 бластомеров. Особенности проморфологии яйца таковы, что карту презумптив- ных зачатков можно нарисовать уже в начальных этапах развития. Цитоплазма оплодотворенного яйца — гетерогенная система '(рис. 56, А, Б). Анимальная половина состоит из прозрачной цитоплазмы, вегетативная — из зернистой. Ясно различаются и разные участки области экватора: протоплазма будущей передней половины зародыша расположена в виде подковы, она темно-серого цвета, а задняя половина желтая, Темно-серая протоплазма — материал хорды и нервной пластинки, желтая — мускулатуры и
Рис. 56. Развитие асци- дии Cynthia (по Э. Конклину, 1905).              з
Стадии: А — двух бластомеров; Б — восьми бластомеров; В —* 64 бластомеров;
Г — раиияя гаструла — вид с вегетативного полюса;
Д — поздняя гаструла, вид с дорсальной стороны; i — темно-серая цитоплазма, 2 — цитоплазма, богатая желтком, 3 — «желтая» цитоплазма, 4 — презумптивиая нервная пластинка, 5 — пре- зумптнвная хорда, 6 — энтодерма, 7 — мезодерма, 8 — мускульные клетки, 9 — эктодерма              v

мезенхимы. На стадии 64 бластомеров (рис. 56, В) темно-серый серп делится на два ряда бластомеров; передний ряд развивается в нервную систему, а задний — в хорду. В области «желтых бластомеров» происходит также обособление двух рядов; задний из них (или наружный ряд) — источник развития мускулатуры, а пе: редний (или внутренний) ряд дает мезенхиму. Участок протоплазмы в вегетативном полушарии, расположенный между материалом хорды и материалом мезенхимы,— будущая энтодерма (кишечник). Светлая протоплазма анимального полушария — это будущая эктодерма.
Итак, задолго до гаструляции судьба разных частей зародыша (при нормальных условиях развития) предопределена.
На стадии 128 бластомеров начинается гаструляция, которая осуществляется по способу инвагинации в сочетании с эпиболией. Нарастание передней (дорсальной) губы бластопора, а также сближение боковых губ бластопора приводят к образованию спинной поверхности зародыша. Энтодермальная группа бластомеров, а за ней хордальные и мезодермальные бластомеры погружаются внутрь в результате инвагинации.
Гаструляция у ланцетника была предметом многочисленных исследований и изучена во всех подробностях.
В бластуле ланцетника ясно различим энтодермальный материал, находящийся в районе вегетативного полюса; в одном участке краевой (маргинальной) зоны находится материал мезодермы, в другой области — материал хорды. Анимальное полушарие занято клетками презумптивного эпидермиса кожи и презумптивной нервной системы (рис. 54, А, Б).
Одна из особенностей гаструляции ланцетника по сравнению с асцидиями заключается в том, что она начинается тогда, когда зародыш (после 10-го дробления) состоит из большого числа (более 1000) клеток, так что материал каждого осевого зачатка представлен большим их количеством.
Гаструляция у ланцетника типично инвагинационная, начинается она выпячиванием презумптивной энтодермы. Вслед за энтодермой инвагинирует в бластоцель материал хорды, а через боковые в вентральную губы бластопора погружается мезодерма. В районе дорсальной губы бластопора перемещается материал будущей хорды. Гаструла имеет вид двухслойной чаши, бластоцель почти нацело вытесняется инвагирующим клеточным материалом. Затем изменяется конфигурация зародыша в целом, он удлиняется (рис. 57).
Как только энтодермальный пласт приходит в контакт с внутренней стороной эктодермального пласта, начинаются процессы, приводящие к формированию зачатков осевых органов.
У миноги можно отметить свои особенности в процессах гаструляции и формировании осевых зачатков по сравнению с ланцетником.


Рис. 57. Ранние стадии развития ланцетника (по Э. Коиклииу, 1932):
А—? — поздняя бластула и гаструляция (медиальные срезы); 1—материал эктодермы; 2 — бластоцель, 3 — материал энтодермы, 4 — материал мезодермы, 5 — хорда, 6—архентерон, 7 — бластопор, 8 — дорсальная губа бластопора


О.              В. Чекановская (1933—1936) установила, что стенка бластулы становится многослойной. В ее вегетативной части находятся крупные, плотно прилежащие друг к другу клетки. Они образуют энтодермальный зачаток. Анимальная часть бластулы, состоящая из мелких клеток, оказывается «раздутой» в результате накопления жидкости в полости, смещенной в эту часть зародыша. На границе мелкоклеточной анимальной и крупноклеточной вегетативной частей бластулы располагается кольцевидная зона средних по размеру клеток — краевая зона. Это район будущего бластопора. В передней части краевой зоны появляется в виде косой щели бластопор — место инвагинации. Клеточный материал дорсальной губы бластопора нарастает на энтодермальную подушку '(рис. 58, 5). Ближайшие клетки промежуточной зоны перемещаются через боковые края бластопора в бластоцель. Стенки постепенно удлиняющегося гастроцеля состоят из клеток различного происхождения. Верхняя стенка образована слоем клеток, инвагиниро- вавшим через переднюю губу бластопора. Этот клеточный- материал развивается в хорду. Дно полости гаструлы состоит из крупных клеток энтодермы, возникшей из клеток энтодермальной подушки (рис. 58, Г), Из этого клеточного материала развивается кишечник.
Клетки промежуточной зоны — это материал мезодермы ?рис. 58, В), который оказывается в составе архентерона между материалом хорды и энтодермы.
В отличие от ланцетника анальное отверстие у миноги образуется не на заднем конце тела, а гораздо ближе к середине.
Карты презумптивных органов бластул ланцетника и миноги почти идентичны. Презумптивная хорда и нервная система миноги

Рис. Б8. Гаструляция у миноги:


А ~ внешний вид бластулы; Б — сагиттальный разрез гаструлы (из к». П. П. Иванова, 1945); В ~ схема топографии материалов иа одной из стадий гаструляции (по П. Гатта, О. В. Чекаиовской, 1945); Г — фронтальный разрез поздней гаструлы (по П. Гатта, 1915); 9 —- анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — бластоцель, 4 — бластопор, 5 — дорсальная губа бластопора, 6 — полость архентерона, 7 — хорда, 9—нервная пластинка, 9 — эктодерма, 10 — энтодерма, 11 — мезодерма расположены так же, как у зародышей ланцетника. Вокруг многослойной энтодермальной пластинки находится мезодермальный материал, за исключением переднего участка, где находится хорда. У ланцетника отсутствует прехордальная пластинка, которая при гаструляции у миноги оказывается в составе головной кишки,
ГАСТРУЛЯЦИЯ У АМФИБИЙ
Вследствие исключительного значения амфибий как объекта экспериментальной эмбриологии здесь дается подробный очерк гаструляции у этих животных, а также начальных этапов формирования нервной и других систем органов.
Карта презумптивных зачатков бластулы амфибий сходна е расположением презумптивного материала зародышей асцидий, ланцетника и миноги. Как у ланцетника и миноги, области бласто-



дермы у амфибий, являющиеся источником формирования мускулов, хорды, кишки и других органов, в результате гаструляции оказываются внутри зародыша.

Инвагинация у амфибий не может происходить так, как у ланцетника, потому что вегетативное полушарие яйца очень перегружено желтком.

ляции у лягушек и тритонов — это появление бластопора, т. е. вдавления или щели в середине серого серпа (рис. 59). Первоначально небольшая щель все более удлиняется по окружности—по границе краевой зоны и вегетативной области зародыша. В конце концов окружность замыкается. Ограниченный кольцевидным бластопором клеточный материал вегетативной области имеет вид подушечки и называется желточной пробкой (лучше было бы назвать ее энтодермальной пробкой).
Формирование бластопора происходит благодаря последовательному вовлечению в процессы инвагинации энтодермального и мезодермального клеточного материала. В полость бластулы с поверхности перемещаются клетки, лежащие на границе пигментированного и светлого полушарий, и около щели оказываются с одной стороны темные (пигментированные) клетки, с другой — светлые клетки. Поэтому желточная пробка выглядит светлой, как бы включенной в темную раму. Гастральное впячение образуется в районе дорсальной губы бластопора благодаря встречному движению в сторону бластопора хордо-мезодермального материала со стороны анимального полюса и энтодермального — со стороны вегетативного. Оно постепенно углубляется, и к моменту образования кольцевидного бластопора почти достигает своим дном анимального полюса. У боковых и заднего краев желточной пробки полного гастрального впячения не наблюдается, происходит лишь подворачивание края, обрастание анимальными клетками "вегетативных. Инвагинация и связанные с ней у амфибий процессы эпиболии (нарастание одних клеточных масс на другие) приводят к постепенному закрытию бластопора. Энтодермальная пробка оказывается внутри зародыша. Окончательного закрытия бластопора, впрочем, не происходит, все еще остается очень узкий канал, идущий с поверхности внутрь зародыша.
Инвагинация у амфибий резко отличается от инвагинации у ланцетника. В начале формирования бластопора имеет место дей
ствительно инвагинация, но вскоре, а затем в течение всего процесса гаструляции происходит очень своеобразный процесс перемещения с поверхности в бластоцель клеточного материала будущих прехордальной пластинки, хорды и мезодермы. Новые и новые участки бластодермы заворачиваются внутрь, оказываются в бластоцеле. Суть явления состоит в том, что губы бластопора, особенно верхняя (иначе передняя или дорсальная),— это непрерывно меняющееся в смысле клеточного состава образование. Губы бластопора можно уподобить участку реки; новые и новые порции воды (клеток) протекают в этом месте, причем самый энергичный поток клеток — это дорсальная губа бластопора. Речка клеток здесь как бы суживается, течение сильнее, а «спокойные воды» текут, как увидим, с обширной поверхности зародыша.
Каковы пути и характер гаструляционных перемещений клеточного материала? На этот вопрос дан точный ответ еще в 1929 г. Фогтом, использовавшим свой метод маркировки частей зародыша витальными красителями. Рис. 59 и 60 дают представление о перемещениях клеточного материала.
Следует отметить, что помимо замыкания края бластопора по поверхности зародыша в кольцо происходит процесс эпиболии, выражающийся в перемещении губ бластопора к вегетативному полюсу, в связи с чем диаметр желточной пробки постепенно сокращается.
По мере гаструляционных передвижений клеточного материала формируется гастроцель — полость, окруженная со всех сторон инвагинировавшим клеточным материалом (рис. 60). Гастроцель увеличивается, вовлекаемый внутрь клеточный материал все более вытесняет бывшую полость бластулы. В конце гаструляции дном гастроцеля является энтодерма, а крыша — это материал хорды Материал мезодермы примыкает к хордальному зачатку с боков (см. рис. 59, Е).
Достойно особого внимания поведение презумптивного клеточного материала нервной системы и эпидермиса кожи. В конце концов будущий эпидермис и материал нервной системы покрывают всю поверхность зародыша (рис. 60, 1, 2). Зависящий от интегрирующих влияний всего зародыша процесс распространения эпителиального покрова на всю поверхность зародыша складывается из активного перемещения клеточных пластов и их истончения.
Презумптивный эпидермис кожи перемещается и истончается во всех направлениях. Совокупность клеток презумптивной нервной системы — нервная пластинка перемещается почти исключительно в меридиональных направлениях — к дорсальной губе бластопора. Кроме того, он сокращается в поперечном направлении. В результате презумптивная область нервной системы оказывается вытянутой в анимально-вегетативном направлении (рис. 61, 3). Как уже сказано, материал презумптивной хорды составляет в кон-

А, Б, В, Г, Д — медиальные сагиттальные срезы; Е — стадия, соответствующая изображенной иа Д в поперечном разрезе; 1 — эктодерма, 2— нервная пластинка, 3 — хордомезодер- ма, 4 — энтодерма, 5 — мезенхима це гаструляции часть крыши первичной кишки и в виде более узкого удлинившегося пласта подстилает находящуюся над ним более широким пластом клеток будущую нервную систему (рис. 61, 3, 4). На переднем конце зародыша, впереди материала хорды, составляя как бы часть его, лежит материал ввернувшейся сюда прехор дал ьной пластинки, которая в поздней бластуле лежит на ее поверхности ближе всего около будущего бластопора.


Рис. 61. Схема гаструляции у амфибий (по В. Фогту, 1929):
А — ранняя гаструла; Б — средняя гаструла; В — поздняя гаструла (стадия желточной пробки); Г — конец гаструляции; 1 — пре- зумптивный эпидермис, 2 — вентральная мезодерма, 3 — презумптивная нервная система, 4 — презумптивная хорда, 5 — прехордальная пластинка, ? —презумптивная энтодерма, 7 — бластоцель, 8 — бластопор, 9 — вентральная губа бластопора, 10 — желточная пробка, U — дорсальная губа бластопора, 12 — археи- тереи (крестом обозначено положение вегетативного полюса)

Рис. 62. Сагиттальный разрез гаструлы тритона (по В. Фогту, 1929):
/—дорсальная граница энтодерма, 2 — хордомезо- дермальная мантия, 3 — граница мезодермальной «мантииgt;. Видно обособление от энтодермы хордо- мезодермальной «маитииgt;
Большая часть мезодермального материала вворачивается внутрь бластоцеля через боковые и брюшную губы бластопора. Клеточный пласт мезодермы при перемещении в переднем направлении оказывается между экто- и энтодермой (рис. 62). На этом этапе гаструляции следует говорить о хордомезодерме или, точнее, о едином эпителиальном пласте хордомезодермальной мантии, состоящей из инвагинировавшей через дорсальную губу пре- зумптивной хорды и с боков — мезодермы. Мезодерм ал ьный материал не достигает, однако, самого переднего конца, т. е. того места, где формируется впоследствии рот. Он сильно утолщен вблизи хорды.
Остается сказать о поведении энтодермального материала, который в бластуле амфибий находится частично в вегетативной области и частично в краевой зоне (см. рис. 60, 4 и 61, 6).
Энтодермальный материал, первоначально составляющий ямку гастрального впячения, позднее примет участие в образовании передней части гастроцеля и разовьется в переднюю кишку.
Энтодерма вегетативной области, оказавшаяся внутри зародыша после закрытия бластопора, составит впоследствии толстый слой клеток дна и боковых стенок архентерона, и из нее разовьется средняя кишка зародыша. 

Еще по теме ГАСТРУЛЯЦИЯ У АСЦИДИЯ, ЛАНЦЕТНИКА И МИНОГИ:

1. 7.5.2. Гаструляция
2. ЛАНЦЕТНИК
3. КЛАСС АСЦИДИИ — ASCIDIAE
4. НАШИ СТРАННЫЕ РОДСТВЕННИКИ
5. ПОЖИРАЮЩИЕ ЖИВЬЕМ
6. < href="/knigi-zoologiya/klass-golovohordovyie-cephalochordata-14216.html">КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ — CEPHALOCHORDATA
7. КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ — CYCLOSTOMATA
8. ПРЕВРАЩЕНИЕ
9. Лапцешпик
10. КЛАСС РЫБ
11. ИХ БЫЛО МНОГО
12. 8.3.3. Морфогенез
13. КЛАСС САЛЬПЫ — SALPAE
14. Особенности организации круглоротых
15. Основные черты организации хордовых
16. Органы пищеварения и питание
17. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
18. ТИП ХОРДОВЫ