ГАСТРУЛЯЦИЯ У КОСТИСТЫХ РЫБ

Дискоидальное дробление, как уже говорилось, приводит к формированию дискобластулы. Между бластодиском и желтком у некоторых рыб имеется небольшая полость — бластоцель. Иногда бластоцель совершенно не выражен.

Бластодиск соответствует крыше и краевой зоне бластулы амфибий и ланцетника. Дно бластулы— нераздробившийся желток, покрытый парабластом.
Процесс гаструляции у костистых рыб начинается тогда, когда многослойный бластодиск покрывает только небольшую часть желтка яйца, а заканчивается вместе с полным обрастанием всего «желточного шара». Это означает, что гаструляции включает и
разрастание бластодиска. Карта презумптивных органов дискобластулы изображена на рис. 55, А.
До недавнего времени считалось, что гаструляция у костистых рыб осуществляется подворачиванием краевого бластодиска, гомологичного дорсальной и боковым губам бластопора позвоночных с голобластическим типом развития; в этом участке под бластодиск перемещаются презумптивные материалы хордомезодермы и кишечной энтодермы. По будущей краниокаудальной оси зародыша в результате подворачивания формируется осевой комплекс зачатков, дальнейшая дифференцировка которого имеет ряд общих черт с таковым у других позвоночных.
В последние годы гаструляция костистых рыб получила иную трактовку благодаря работам американского исследователя В. Болларда (1973—1982) на лососе и чукучане (карпообразные). Пользуясь методом прижизненной маркировки бластодиска с помощью частичек мела, вводимых на разную глубину бластодиска в различных его участках, и прослеживая судьбу меченых клеток, Боллард показал, что при образовании зародышевых листков у лосося и чукучана подворачивания бластодиска не происходит. Презумптивные материалы эктодермы, хордомезодермы и кишечной энтодермы располагаются в зародышевой части бластодиска слоями, налегающими один на другой. Гаструляция осуществляется в результате двух процессов: деляминации, т. е. обособления этих двух слоев друг от друга, и конвергенции, т. е. «схождения» или перемещения материала этих пластов к медиальной оси зародыша, что приводит к формированию осевого комплекса зачатков. Процесс гаструляции в этом случае отличен от такового у других позвоночных, а карта презумптивных зачатков оказывается трёхмерной (см. рис. 55, Ау.
Периферические участки бластодиска становятся краями обрастания и постепенно вместе с перибластом распространяются по желтку: завершение этого процесса приводит к окончательному образованию желточного мешка.

Желточная энтодерма у костистых рыб образована перибластом и, следовательно, имеет иное по сравнению с кишечной происхождение. По мере обрастания желтка по периферии бластодиска идет выселение кровяной мезенхимы, распространяющейся по перибласту и впоследствии формирующей сосуды желточного мешка.
Клеточный материал всех трех зародышевых пластов по переднему и боковым краям бластодиска начинает нарастать на желток. Таким образом формируется желточный мешок. Энтодерма, из которой развивается эпителий желточного мешка, возникает из глубоких слоев бластодиска (парабласт). У многих рыб кишечная и желточная энтодермы имеют разное происхождение.
Желточный мешок — это орган зародыша, в функциональном отношении нераздельная его часть, так как без желточного мешка жизнь зародыша и дальнейший онтогенез невозможны. Значит, традиционное разделение зародыша на собственно зародыш и «вне- зародышевые» части в сущности неправильно и лишь отчасти оправдывается тем, что зародышевый мешок-—временный провизорный орган. Однако можно указать многие образования в ходе онтогенеза разных животных, составляющие интегральные части зародыша, исчезающие впоследствии, но которые в эмбриологии не считаются внезародышевыми частями.
Желточный мешок как часть зародыша выполняет многообразные функции. Это орган с трофической функцией, так как дифференцирующийся энтодермальный пласт продуцирует ферменты, помогающие расщеплять вещества желтка, а в дифференцирующемся ме- зодермальном пласте образуются кровеносные сосуды, находящиеся в связи с сосудистой системой собственно зародыша. В результате благодаря изменению ферментами составных частей желтка, всасыванию эпителием желточного мешка и поступлению их в сосуды желток становится пищей собственно зародыша и одновременно «внезародышевых» частей. У костистых рыб эктодермальный эпителий участвует в формировании кожи. Из этого также видно, сколь условно разделение зародыша рыб на зародыш и «внезародышевые» его части. Желточный мешок — орган дыхания. Газообмен зародыша с внешней средой происходит через стенки сосудов желточного мешка и наружный (эктодермальный) эпителий. 

Еще по теме ГАСТРУЛЯЦИЯ У КОСТИСТЫХ РЫБ:

1. 7.5.2. Гаструляция
2. КОСТИСТЫЕ РЫБЫ
3. КОСТИСТЫЕ РЫБЫ — TELEOSTEI
4. КОСТНЫЕ И КОСТИСТЫЕ
5. ЦИЛИАТОЗЫ РЫБ Хилоденеллез рыб
6. КЛАСС РЫБ
7. 17.4. КОРМЛЕНИЕ РЫБ
8. Суточный ритм покатных миграций рыб
9. Ботриоцефалез рыб
10. Размножение рыб
11. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ
12. Особенности организации костных рыб
13. МИГРАЦИИ РЫБ
14. ВНУТРИВИДОВЫЕ СВЯЗИ У РЫБ