Органы пищеварения и питание

Пищеварительная трубка начинается предротовой воронкой, более развитой у мнног. По краям воронки у них расположены облегчающие присасывание мелкие складочки кожи, а у миксин — две пары подвижных усиков.

Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка пробуравливает ее кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками под вершиной языка, выделяют в рану антикоагулянты, препятствующие

свертыванию крови, и прогеолитические ферменты, растворяющие (лизирующие) белки. Особенно много выделяют в добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу и кости. Крайне своеобразное и не свойствен ное остальным позвоночным «вне кишечное пищеварение» позволяет круглоротым питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению мощной мускулатуры языка, объем ротовой полости (рис. 54, 18) меняется в значительных пределах, и в нее, как в полость шприца, насасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами — сфинктерами, и пища проходит в кишечник, не попадая в жаберные мешки.

У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный желобок, выделяющий слизь — эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса — складки на границе ротовой полости и глотки — создается подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику.

/ — щупальцы, 2 — глотка, 3 — дыхательная трубка, — жаберный мешок, 5 — околожаберный сннус, 6 — межжаберная перегородка, 7 — наружные отверстия жаберных мешков, 8 — общий жаберный канал, 9 — пищевод, 10 — кожистая бахрома, 11 — боковые аубы, — верхнечелюстная зубиая пластинка, 13 — нижнечелюстная аубиая пластинка, 14 — зубиая пластинка языка

Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки (рис. 57, 4), разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в кишечник пищевод (см. рис. 54, 19) и кончающуюся слепо дыхательную трубку (см. рис. 54, 23\ рис. 56, Б—3), в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка — парус (рис. 54, 22).

У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки.

Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идет в пищевод и кишечнйк, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник.

Крупная компактная печень (см. рис. 54, 21) лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и прекращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток редуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна.

Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7—10 ч потребляет пищу, превышающую ее вес в 7—8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель).

Миноги присасываются к рыбам (рис. 58). Они нападают даже на здоровых рыб, включая таких крупных, как осетры и акулы; даже на китах встречали присосавшихся морских миног. Но чаще добычей служит больная или попавшая в сети рыба. Мелкие рыбы после нападения миног гибнут от обескровливания, крупные часто погибают из-за различных инфекций, проникающих через трудно заживающие раны. Миксины нападают на рыб и крупных головоногих, нередко по нескольку на одну жертву. Однажды в крупной треске нашли 123

миксины, пожиравших ее внутренности и мышцы. Охотно едят тухлую рыбу; поедают и мелких беспозвоночных. При поисках добычи и нападении на нее пользуются преимущественно обонянием. Охотятся ночью; днем обычно закапываются в ил, выставляя из него лишь переднюю часть головы.

Органы дыхания и газообмен. Уже у эмбрионов круглоротых образуются жаберные щели, соединяющие полость глотки с внешней средой. Из выстилающей жаберные щели энтодермы формируются чечевицеобразные жаберные мешки, внутренняя поверхность которых покрыта многочисленными складками.

Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. Вода может поступать через ротовое отверстие в глотку (у взрослых миног — в дыхательную трубку) и жаберные мешки. У закопавшихся в ил миксин вода идет через ноздрю (расположена на конце головы) н назогнпофизарный канал. У питающегося круглоротого вода поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков (у миксин — через общий жаберный канал). Видимо, существует и кожиое дыхание, в котором участвуют капилляры кожи.

Кровеносная система н кровообращение. Кровеносная система круглоротых близка к системе ланцетника. Но у круглоротых появляется настоящее сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Есть один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь. Крупные

Рис. 59. Схема кровеносной системы невской миноги (вид с брюшной стороны; по Гуртовому):

1 — венозная пазуха, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты, 5 — брюшная аорта, 6 — приносящие и 7 — выносящие жаберные артерин, 8 — спинная аорта, 9 — сонные артерин, 10 — хвостовая вена, 11 — задние кардинальные вены, 12 — передние кардинальные вены, 13 — нижняя яремная вена, 14 — подкншечная вена, 15 — воротная вена печенн, 16 — печеночная

вена

артерии, снабжающие кровью передний конец головы, далее отходят артерии к миомерам, пищеварительной трубке и другим органам.

Венозную кровь в хвостовом отделе собирает хвостовая вена, затем распадающаяся па две задние кардинальные вены (рис. 59, 11). Кровь из головы несут парные передние кардинальные вены (рис. 59,12). Передние и задние кардинальные вены впадают в венозную пазуху. От мускулатуры языка и нижних частей головы венозная кровь идет по нижней яремной вене, также впадающей в венозную пазуху. Содержащая усвоенные питательные вещества кровь от кишечника идет по подкишечной вене, которая в печени распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печенн (рис. 59, 14 и 15). Ее капилляры сливаются в короткую печеночную вену, впадающую в венозную пазуху.

Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пищевода и кишечника, а также в почках, печени и в тяже жировой ткани вдоль спинной струны (Piavis, 1971; Lykovsky, 1972). Общее количество крови составляет 4—5% массы тела животного. В 1 мм3 крови находится 130—170 тыс. эритроцитов, содержащих от 3 до 8 г % гемоглобина.

Органы выделения и водно-солевое равновесие. У круглоротых образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения — почки, обладающие способностью с помощью фильтрационного аппарата удалять из организма избыток воды, с которой выводятся и продукты метаболизма. Поэтому/>почки участвуют в вЬдном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая осмотическое постоянство внутренней среды организма.

У эмбрионов круглоротых, подобно остальным позвоночным, закладываются' парные головные почки, или предпочки (про- нефрос). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. Они лежат на спинной стороне полости тела в виде лентовидных образований (рис. 60, /), прикрывающих верхнюю часть половой железы; по нижнему краю каждой почки проходит мочеточник.

Почки круглоротых микроанатомически существенно отличаются от почек челюстноротых, представляя как бы первую фазу возникновения гломегулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец). По всей длине почки круглоротых проходит в виде шнура гломус, представляющий еще слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата. Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов — фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат капсулы — еще не произошло.

У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды: показатель А (понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде) в открытых морях 1,85—1,93, в крови миксин 1,97. Такое повышенное осмотическое давление крови, предотвращающее обезвоживание тканей, обеспечивается преимущественно высоким содержанием ионов неорганических солей, а также увеличением содержания в крови мочевины. У обитающих в более опресненных участках моря проходных миног осмотическое давление крови ниже (А 0,54) и близко к таковому окружающей воды. При входе животных в реки возрастает поступление воды в организм через покровы и поддержание устойчивого осмотического давления крови и тканей достигается увеличением количе

ства выводимой жидкой мочи, за сутки достигающего 45% массы тела.

Половая система и размножение. Все круглоротые раздельнополы. Дифференцировка гонад у миксин происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости (поэтому ранее ошибочно полагали, что миксины гермафродиты). Непарная многодольчатая половая железа (семенник у самцов и яичник у самок) у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость (рис. 60, 8) и на брыжейке подвешена к ее дорзальной стенке. Специальных половых протоков у круглоротых нет: зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, через половые поры (рис. 60, 4) попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Оплодотворение наружное.

Примерно половина видов миног относится к так называемым проходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.). Во время хода на нерест проходные миноги не питаются и живут за счет накопленных запасов жира. Так, у каспийской миноги Caspiomyzon wagneri в начале миграции в дельте Волги жир составляет до 34% массы тела, в районе Волгограда — около 20%, а на нерестилищах (раньше они доходили до г. Калинина) — всего лишь 1—2%. У мигрирующей на более короткие расстояния европейской (невской) речной миноги — Lampetra fluviatilis запасы жира перед началом миграции составляют 16—20% массы тела. При миграции миноги двигаются медленно, проплывая за сутки до 8—10 км. У идущей на нерест в р. Неву европейской миноги существуют две расы: особи «озимой» расы заходят в Неву в августе—сентябре с еще незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; «яровая» раса идет в реку в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу же приступает к нересту. Благодаря этому одни и те же нерестилища, которых обычно не так много, используются дважды, но в разное время.

Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5—3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги — до 20—40 тыс., проходная дальневосточная минога — Lampetra japonica — до 50—125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. икринок.

Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желчный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движениями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец — к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т. е. моно- цикличны). Лишь некоторые виды (например, непроходные популяции морской миноги), возможно, размножаются несколько раз в жизни (полицикличны).

Самка миксины откладывает на глубине 100 и более метров 15—30 овальных яиц длиной до 2—2,5 см. Яйца покрыты плотной рогоподобной оболочкой, хорошо изолирующей их от окружающей среды, и снабжены большим количеством желтка. На концах каждого яйца расположен пучок нитей, заканчивающихся крючочками (рис. 61). С их помощью яйца сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату. Видимо, все миксины полицикличны и откладывают яйца несколько раз в жизни. В период иереста миксины также не питаются.

Развитие и рост миног и миксин существенно отличаются. Миноги имеют яйца с малым количеством желтка, претерпевающие полное дробление. Через 3—12 дней после оплодотворения из икринки вылупляется личинка длиной около 1 см, называемая пескоройкой. Она отличается от взрослых миног отсутствием присасывательной воронки и роговых зубчиков, сильным развитием верхней губы, более слабо развитыми спинными плавниками, недоразвитыми глазами (рис. 62). Личинки имеют большую глотку с жаберными отверстиями и эндостилем. По образу жизни они напоминают ланцетника. Через несколько дней после вылупления пескоройки перемещаются на участки рек с илистыми грунтами и начинают питаться детритом, мелкими животными и водорослями. Большую часть времени они проводят, зарывшись в ил. Только через 4—5 лет происходит метаморфоз, в ходе которого образуется присасывательная воронка, на ее стенках и на языке формируются роговые зубчики, глотка разделяется на пищевод и дыхательную трубку (см. рис. 57), развивается мощная мускулатура языка, увеличиваются размеры глаз и пескоройка превращается в миногу. У проходных форм молодь после метаморфоза скатывается в море, активно питается, присасываясь к своим жертвам, растет и через не-

7 />

Рис. 62. Взрослая ручьевая минога Lampetra planeri (вверху) и ее личинка — пескоройка:

/ — кожистая бахрома, окружающая предротовую воронку. 2 — непарная ноздря, 3 — наружные отверстия жаберных мешков, 4 — анальное отверстие, 5 — мочеполовой сосочек,

6 — органы боковой линнн, 7 — спинные плавники, 8 — хвостовой плавник

сколько лет начинает свою нерестовую миграцию. Часть видов мелких ручьевых миног после метаморфоза не питается и относительно быстро приступает к размножению. Развитие миксин идет без метаморфоза: вылупившаяся из яйца молодая особь отличается от взрослой только величиной.

Нервная система, органы чувств. Нервная система примитивнее, чем у других позвоночных. Головной мозг относительно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг невелик; дно его образуют полосатые тела, крыша тонкая, эпителиальная. Обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены (рис. 63, 1 и 2); их сильное развитие связано с важной ролью химического чувства в жизни круглоротых — основного средства поиска добычи. На боковых стенках промежуточного мозга хорошо видны габенулярные ган- глин — первичные зрительные центры (рис. 63, 5 и б), а на крыше расположены два выроста, у некоторых видов приобретающие глазоподобное строение (имеют пигмент, светочувствительные и ганглиозные клетки): передний — париетальный (или теменной) орган и лежащий иад ним более развитый пи- неальный орган, у остальных позвоночных превращающийся в эпифиз (рнс. 63, 7).

От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зрительных нервов, у круглоротых не образующих перекреста (хиазмы). Сзади располагается воронка, к которой примыкает слабо развитый у круглоротых гипофиз. Боковые стенки среднего мозга образуют небольшие зрительные доли (отражение невысокого уровня зрения), между которыми из-за недоразвития крышн имеется отверстие. За средним мозгом в виде валика, ограничивающего ромбовидную ямку спереди, лежит очень маленький мозжечок. Его слабое развитие связано с простотой движения круглоротых. Удлиненный продолговатый мозг незаметно переходит в лентовидный спинной мозг. В связи с недоразвитием затылочного отдела черепа IX и X пары головных нервов отходят позади слуховых капсул уже вне пределов черепа.

У миног спинные корешки спинного мозга не соединяются с брюшными, а у миксин, как и у всех челюстноротых позвоночных, такое соединение образуется. Развита симпатическая нервная система. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью; обезглавленная минога или миксина после раздражения начинает совершать плавательные движения.

Сравнительно низкому уровню организации центральной нервной системы соответствует и строение большинства органов чувств.

В водной среде, где запахи не рассеиваются так быстро, как в воздухе, химическое чувство имеет особенно важное значение, позволяя водным животным находить пищу и различать струи воды с разным химизмом. От непарной ноздри (см. рис. 54, 6) начинается носовой ход, ведущий к обонятельной капсуле и продолжающийся в виде длинного питуитарного выроста (см. рис. 54, S), слепой конец которого заканчивается под черепом и передним концом хорды. В среднюю часть питуитарного выроста через затянутое тонкой соединительнотканной пленкой отверстие в дне черепа вдается гипофиз. Поэтому весь этот путь (ноздря — носовой ход — питуитарный вырост) называют назо-гипофизарным мешком. Обонятельная капсула складкой подразделяется на две части. Это позволяет предполагать, что у предков круглоротых обонятельные капсулы и ноздри были парными. Внутри обонятельной капсулы находится сильно пигментированный обонятельный мешок; хорошо выраженная складчатость его стенок увеличивает поверхность соприкосновения обонятельного эпителия с водой. Забор воды в обонятельный мешок и выталкивание ее обратно осуществляется изменением объема питуитарного выроста. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость; поэтому у зарывшегося в ил животного вода может поступать к жаберным мешкам через ноздрю.

Вторым рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков, они хорошо заметны на головном конце (см. рис. 62, 6), располагаясь в несколько рядов; редкой цепочкой они тянутся по спинной стороне до хвостового плавника. Эти органы воспринимают токи воды, регистрируя приближение других животных или встречу с препятствиями.

Парные глаза расположены по бокам головы, имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. У миксин глаза развиты хуже. Миноги, вероятно, могут видеть контуры подводных предметов лишь на близком расстоянии. Зрение миксин еще слабее. Добавочными светочувствительными рецепторами служат париетальный и пинеальный органы. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, заключенным в слуховую капсулу. У миног развиваются два вертикальных полукружных канала, у миксин — только один (видимо, результат деградации).

На голове у морской миноги и миксин имеется слабый электрический орган. Регулярно генерируя импульсы длительностью 50— 80 миллисекунд, животное создает около своей головы электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля животное может чувствовать приближение другого организма или препят

ствия. Более мощные электрические органы, иннервированные ветвью лицевого нерва и, вероятно, служившие средством защиты от врагов и нападения, описаны для ископаемых бесчелюстных (см. рис. 53).

В толще кожи разбросаны нервные окончания, воспринимающие температурные, тактильные и химические раздражения (механо-, термо- и хеморецепторы). Пороги восприятия обоняния, термо- и хеморецепторов, видимо, не ниже, чем у рыб.

Эндокринная система. Круглоротые имеют гипофиз (hypophysis), эпифиз (epiphysis) и париетальный орган — эндокринные железы, связанные с промежуточным мозгом. Их функции в общем сходны с известными и для других животных, но изучены значительно хуже. Эпифиз (пинеальный орган) более развит и функционирует как светочувствительная система. Париетальный (парапинеальный) орган невелик и у многих видов во взрослом состоянии отсутствует. Гипофиз соединяется с органом обоняния, образуя у миног назо-гипофизарный мешок, у миксин прорывающийся в глотку (образуется назо-гипофизарный канал). Железистая часть гипофиза (его передняя доля) прилегает к воронке промежуточного мозга, образующей заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Щитовидная железа (glandula thyreoidea) развивается на брюшной стенке глотки из эндостиля пескороек (личинок миног); у взрослой миноги она представлена несколькими слепо кончающимися трубками, лежащими под языком. Вилочковая, или зобная, железа (glandula thymus), — лимфоидный орган — существуют только у личинок.

Поведение и образ жизии. Образ жизни современных круглоротых несложен. Они подстерегают добычу; обнаружив ее с помощью органов чувств, стремятся приблизиться и прикрепиться. Перед нерестом перестают питаться и совершают миграции на нерестилища. При этом морские миноги входят в предустьевые пространства и низовья рек, а некоторые поднимаются далеко вверх по течению. Речные миноги совершают лишь небольшие передвижения. Нерестом завершается жизненный цикл большинства видов миног.

Миксины держатся в прибрежных водах морей, предпочитая участки, где есть горизонтальные токи воды, видимо, облегчающие обнаружение добычи при помощи обоняния. Для размножения и на зимовку отходят из прибрежной зоны в более глубокие места.

Значение для человека. В биоценозах морей и пресных вод круг,- лоротые не занимают видного положения. Но как полупаразиты-по- лухищники они оказывают влияние на численность своих жертв, иногда причиняя ощутимый вред запасам ценных промысловых рыб. Часть видов миног — ценные промысловые виды, с высокими питательными и вкусовыми качествами мяса. Почти всюду миноги немногочисленны и добываются в небольших количествах. Местами приносят заметный ущерб рыбному хозяйству. Проникновение озерной формы морской миноги из р. Св. Лаврентия и оз. Онтарио (Северная Америка) по каналу в оз. Эри (1921 г.), Гурон, Мичиган и Верхнее (1948 г.) причинило большой ущерб рыболовству: они снизили уловы лососевых рыб в 300—340 раз. Лишь в последнее время численность миног в Великих озерах начала снижаться, а численность промысловых рыб—

возрастать. Вероятно, здесь сказалось влияний как биологических факторов \ так и интенсивная борьба с миногами путем обработки мест их размножения специфическими ядами (Буш, 1970). Мелкие речные и ручьевые миноги обычно малочисленны, промыслом не используются и ущерба рыбному хозяйству не приносят.

Миксииы местами наносят существенный вред рыболовству, поедая и повреждая попавших в сети или другие снасти рыб (в заливе Мэн, Северная Америка, до 3—5% пойманных пикш бывают сильно повреждены миксинами). Сами миксины промыслового значения не имеют, так как обычно не образуют заметных скоплений. Лишь в некоторых районах, например у берегов Японии, вылавливаются в небольших количествах и используются в пищу.

1 Во многих случаях после вселения вида в новый район, где условия жизии дли него оказываются благоприятными, отмечается вспышка численности, нередко совпадающая с резким снижением численности местных видов — его пищевых объектов и конкурентов. Однако через какое-то время устанавливается новое равновесное состояние: численность вселенца снижается, а численность местных видов возрастает. Человек может способствовать установлению такого равновесия.