КАРТЫ ПРЕЗУМПТИВНЫХ ОРГАНОВ

 


В изучении процессов гаструляции большую роль сыграла предложенная В.

Фогтом в 1925 г. методика маркировки частей зародыша. Кусочки агара необходимой величины помещаются в растворы витальных красителей (метиленовый синий, нейтральный красный, коричневый Бисмарка и Др.). Пропитавшиеся красителями кусочки агара прикладывают к поверхности эмбриона в пунктах, интересующих экспериментатора. Благодаря диффузии красителя определенная группа клеток оказывается окрашенной (рис. 53, А). Если на стадии бластулы сделать метки в разных ее участках, можно проследить меняющееся в ходе гаструляции положение этих меток, описать гаструляционные перемещения частей зародыша (рис. 53, Б, В, Г). Благодаря методу Фогта превосходно изучен процесс гаструляции у амфибий. Конечно, методику Фогта невозможно применить к очень маленьким яйцам, а также к тем, оболочки которых непроницаемы для витальных красителей. В этих случаях прибегают к другим способам изучения: маркировке

тушью, частичками мела, инъекцией некоторых веществ внутрь •отдельных бластомеров и т. п.
На стадии поздней бластулы амфибий и других животных можно точно указать участки, из которых разовьются те или иные органы. Принято говорить о картах презумптивных органов (от лат. praesumptio — предположение, основанное на вероятности). Англичане говорят о fate map — о карте судьбы. Некоторые эмбриологи предпочитают говорить о картах презумптивных зачатков, или презумптивных областей.
На стадии поздней бластулы амфибий можно безошибочно указать границы обширной области анимального полушария зародыша, клеточный материал которой разовьется в эпидермис кожи (рис. 54, 1). В этой области можно указать участки эктодермального материала для органа обоняния, слуха и эктодермальной ¦части рта, а также участки презумптивной линзы глаза, слизистых желез.
Известны и границы не менее цбширной области анимального полушария, являющейся источником формирования нервной системы (рис. 54, 4). В свою очередь в пределах презумптивной нервной системы уже на стадии бластулы можно указать участки, которые пойдут на развитие соответствующих частей глаза. В промежуточной, или маргинальной, зоне бластулы (маргинальной, или краевой, зоной называются области, в которых формируются края бластопора) на дорсальной стороне имеется обширная зона презумптивной хорды (рис. 54, 6). Рядом с ней находится область прехордальной пластинки (от лат. ргае — перед, прехордальный, находящийся перед хордой).
В ходе гаструляции этот материал первым инвагинирует, передвигается к анимальному полюсу и затем становится частью крыши архентерона, располагаясь впереди переднего конца хорды. Далее по направлению к вегетативному полюсу, но все еще в составе промежуточной зоны находится клеточный материал, дифференцирующийся впоследствии в часть рта, жабр и глотки энтодермального происхождения. Бластопор возникнет в этой области. Части промежуточной зоны, лежащие по обеим сторонам от презумптивной хорды, служат материалом для мышечных сег-
Рис. 54. Карта презумптивных органов (бластула амфибий). Вид сбоку (Л) и со спинной стороны (Б) (по Ж- Пастелсу, 1942):
1 —- эпидермис, 2 — боковая мезодерма, 3 — место замыкания будущего бластопора, 4 — нервная пластинка, 5 — хвостовые сомиты, 6 — хорда, 7 — туловищные сомиты, 8 — прехордальная пластинка, 9 — головная кишка, 10 — туловищная энтодерма
ментов тела (рис.

54, 7). Боковые и брюшные части промежуточной зоны участвуют как мезодермальный материал в формировании полости тела, почек и других образований. Этот участок может быть назван латеральной (или боковой) презумптивной мезодермой или, еще точнее, вентральной мезодермой. Наконец, в районе вегетативного полюса лежит материал презумптивной средней и задней кишок (рис. 54, 10).
Пространственное расположение презумптивных органов таково, что части будущей головы — глаза, органы слуха и обоняния— находятся вблизи анимального полюса бластулы, соответствующего переднему концу зародыша. В центре среднеспинной части'зародыша, там, где промежуточная зона наиболее протяженная, находится материал хорды. Анимальный полюс яйца амфибии почти соответствует переднему концу позднего зародыша и взрослого животного. Область вегетативного полюса будет задним концом зародыша. Самый широкий участок промежуточной зоны —

Рис. 55. Карта презумптивных зачатков:
Л — расположение презумптивных зачатков на серии поперечных срезов через бластодиск радужной форели (по В. Боллард, 1973); Б — презумптнзные зачатки в эпнбласте курицы (по Г. Розенквнст, 1966): / — презумптнвиая мезодерма, 2 — презумптнвиая хорда, 3—пре- зумптивная энтодерма, 4 — перидерма, 5 — презумптнвиая нервная система, 6 — внезароды- шевая эктодерма, 7 — зародышевая эктодерма, 8 — нервная пластинка, 9 — хорда, 10 — зародышевая энтодерма, 11 — сомиты, 12 — спланхнотом, стрелкой обозначена передне-задняя ось симметрии


ам, где расположен клеточный материал хорды, соответствует пине зародыша, а противоположный — брюху.
Следует, однако, обратить внимание на очень важное явление: i ходе гаструляции презумптивные органы, расположенные на по- 1ерхности зародыша, окажутся после закрытия бластопора лежа- цими внутри взрослого организма (хорда, нервная система, кишка I др.). Презумптивный эпидермис кожи, занимающий хотя и об- пирную, но вполне определенную часть только анимального полу- пария бластулы, разовьется впоследствии в эпидермис кожи, по- срывающий всю поверхность взрослого животного. Происходит это з результате сложных морфогенетических движений пластов в ходе 'аструляции.
Не менее точные исследования позволили создать карту пре- зумптивных органов у зародышей других животных. Так, например, у костистых рыб презумптивные зачатки располагаются в бластодерме не в одной плоскости, как у амфибий, а в разных плоскостях (рис. 55, А). Презумптивные материалы эктодермы, хордомезодермы и кишечной энтодермы лежат друг над другом, образуя многослойную структуру. Гаструляционный процесс не связан у костистых рыб с подворачиванием края бластодиска и осуществляется по способу расслоения — деляминации.
У птиц карта презумптивных органов имеет следующие особенности (рис. 55, Б). Передняя часть эпибласта area pellucida — это область презумптивного эпидермиса кожи, а также эмбриональных оболочек. В area pellucida находится в виде серпа пре* зумптивная нервная пластинка. Позади нее лежит презумптивная хорда. По средней линии, позади хордальной области, расположен клеточный материал презумптивных кишечной энтодермы и мезодермы.
Карты презумптивных областей ранних зародышей можно составить в отношении развития любого вида животных. Полнота и точность их зависят, конечно, от степени изученности развития того или иного животного.

Еще по теме КАРТЫ ПРЕЗУМПТИВНЫХ ОРГАНОВ:

1. Игра в карты - слабость моего отца
2. 8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения
3. Система органов размножения
4. Учение о редукции органов
5. Система органов размножения
6. Система органов размножения
7.    Болезни органов дыхания
8. Болезни органов дыхания
9.    Система органов мочевыделения
10. Физиология органов чувств
11. Болезни органов мочевыделения
12.    Болезни органов мочевыделения
13. 13.3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ