ТИП ХОРДОВЫ

Позвоночные или хордовые? Еще со

времен Ламарка зоологи противопоставляли позвоночных животных всем остальным группам животного мира, которым давалось общее сборное название — животные беспозвоночные.

Однако если мы обратимся к содержанию курса зоологии позвоночных, то увидим, что оно уже выходит за рамки привычного заголовка и что помимо собственно позвоночных животных, то есть животных, обладающих внутренним осевым скелетом из черепа и позвоночника, в пего вошли также такие группы, как оболочники, которых старые зоологи причисляли к типу моллюсков, и бесчерепные, к которым относится ланцетник — своеобразное животное, напоминающее маленькую рыбку, но не имеющее ни черепа, ни позвонков. Эти группы фигурируют в курсе в качестве подтипов, составляющих единый тип хордовых животных. Таким образом, действительным содержанием зоологии позвоночных является изучение типа хордовых, хотя подтип позвоночных занимает в этом курсе преобладающее место.

Но если при рассмотрении настоящих позвоночных очень легко было уловить у них общий тип строения, найти и назвать тот общий характерный для них признак, который отразился в названии этой обширной и многообразной группы, то вопрос, по каким же общим признакам можно объединять таких несходных между собой животных, как асцидия и кошка, и почему эта группа получила название «хордовые», требует более детального разъяснения. Название «хордовые» как будто указывает, что общим признаком, характеризующим этот тип, должно быть присутствие хорды (рис. 1), но оказывается, что как раз ни у асцидии, ни у кошки хорды нет. А в таком случае что же между ними общего, в чем выражается тот единый тип, или план, строения, на котором основывается соединение их в одну группу типового значения?

На чем же основано выделение типа хордовых? Здесь перед нами любопытный пример того, как при разработке классификации, наиболее полно отражающей естественную систему животного мира, зоологам пришлось отойти от привычного индуктивного метода и не ограничиваться рамками формальной логики.

2 1

Рис. 1. Общая схема строения хордового животного:

1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — пищеварительная трубка; 4 — ротовое отверстие; 5 — анальное отверстие; б — жаберные щели; 7 — сердце.

яркой иллюстрацией к приведенному положению Энгельса.

«Позвоночное без позвонков». Когда Кювье провел разделение животного мира на несколько основных типов, выделенный нм тип позвоночных очень четко характеризовался наличием внутреннего осевого скелета (хрящевого или костного), состоящего из черепа и позвоночника, а также особым, только ему свойственным расположением главнейших внутренних органов (головного и спинного мозга, сердца и т. д.). Однако уже в ту же эпоху было исследовано маленькое морское животное, за свою внешнюю форму получившее название ланцетник (ланцет — обоюдоострый хирургический ножичек). Впервые его открывший знаменитый Паллас вначале принял его за новый вид моллюска, но при более внимательном изучении оказалось, что по общему типу строения ланцетник скорее напоминает рыбу.

Его и причислили было к рыбам в качестве наиболее примитивной формы этого класса. Однако рыбы — животные позвоночные, которым положено иметь череп и позвонки, тогда как у ланцетника нет ни того, ни другого и весь скелет ограничивается только присутствием гибкой спинной струны, или хорды. Правда, хорда есть и у низших рыб, н у рыбьих личинок, и у зародышей высших позвоночных, но там она является только первоначальной основой осевого скелета, а затем обрастает позвонками, которые у наземных позвоночных уже совершенно вытесняют ее остатки.

Поэтому, несмотря на явную близость ланцетника к низшим рыбам, его уже формально нельзя было отнести к позвоночным животным, и это «позвоночное без позвонков», как назвал его Энгельс, пришлось выделить в особую группу бесчерепных, противопоставив ее настоящим позвоночным.

Оболочники. Более пристальное изучение некоторых групп морских беспозвоночных обнаружило неожиданные факты, рез

ко противоречащие представлениям прежних зоологов-систематиков. Здесь установлению естественных родственных связей помог уже более новый, эмбриологический метод исследования — изучение зародышевого и личиночного развития животных; особенно важное значение для разрешения этих вопросов имели работы крупнейшего русского эмбриолога Александра Онуфриевича Ковалевского (1840-1901).

А.              О. Ковалевский изучал эмбриональное развитие животных самых различных групп — от кишечнополостных до млекопитающих (рис. 2). Широкую известность получили его исследования зародышевого развития ланцетника, где он показал, что зародыши этого несомненного родича позвоночных животных проходят такие же фазы развития (яйцо — бластула — мору- ла — гаструла), какие прежде считались свойственными только некоторым группам беспозвоночных (впоследствии А. О. Ковалевский обнаружил гаструлу и у зародышей настоящих позвоночных, где ее трудно было распознать вследствие перегрузки яиц желтком, — см. т. I, рис. 16— 18). Однако наиболее поразительные результаты дали исследования А. О. Ковалевского над асцидиями.

Лсцидии (рис. 3) — это донные морские животные, ведут неподвижный образ жизни, прирастая к различным подводным предметам. По некоторым признакам их, как уже было сказано, пытались сблизить с моллюсками, но по своему внешнему облику, неподвижности и пассивному способу питания эти существа скорее напоминают губок — самую низшую группу среди всех многоклеточных.

Прослеживая ход развития асцидий из яйца, А. О. Ковалевский обнаружил, что они появляются на свет в виде маленьких свободноплавающих личинок, по внешности напоминающих головастиков и обладающих хордой, которая и составляет основу их веслообразного хвостика (рис.

Таким образом, ход эмбрионального развития обнаружил неожиданную близость оболочников к ланцетнику, а тем самым и к позвоночным животным.

Еще один неожиданный родич позвоночных. Кроме оболочников среди морских донных организмов оказалась и еще одна небольшая группа, которую можно также отнести к числу отдаленных родичей позвоночных.

К этой группе, прежде известной под именем кишечножаберных, относятся живущие и в наших морях (в Белом море и на Дальнем Востоке) баланоглоссы, строение которых внимательно изучали в свое время А. О. Ковалевский и

В.              М. Шимкевич. Баланоглоссы ведут малоподвижный образ жизни. Их длинное червеобразное тело (рис. 5) спереди несет особый вырост — хоботок, при помощи которого они пробивают себе путь, зарываясь в песок морского дна. Важной особенностью баланоглосса и близких к нему форм, отличающей их от всех других «червей», являются многочисленные жаберные отверстия, которые пронизывают боковые стенки переднего отдела кишечника; этот признак и сближает кишечножаберных с ланцетником и низшими позвоночными.

Позднее в строении баланоглосса обнаружилась еще одна любопытная деталь: в передней части глотки ее стенки образуют на спинной стороне небольшой направленный вперед выступ, который дает

опору основанию хоботка, а по способу закладки и по его положению в теле соответствует хорде ланцетника.

Филогенетическая связь полухордовых с иглокожими. Еще более неожиданные родственные связи обнаружило изучение развития баланоглосса. Оказалось, что это червеобразное нолухордовое существо развивается из личинки, чрезвычайно похожей на личинок морских звезд и голотурий (рис. 7), то есть животных, принадлежащих к типу иглокожих.

Близость баланоглосса к иглокожим подтверждается также еще одной особенностью в строении его взрослой формы. Как известно, у иглокожих (и только у иглокожих) имеется так называемая амбу- лякральная, или водно-сосудистая, система, от которой в виде выступающих наружу замкнутых трубочек отходят амбулякральные ножки — орган передвижения у ползающих иглокожих. Жидкость, наполняющая водно-сосудистую систему, имеет сообщение с наружной водной средой, а особая мускулатура регулирует пе~ редвижение этой жидкости, вызывающее вытягивание и сокращение амбулякраль- иых ножек. Хоботок у баланоглосса, которым он пробивает себе путь в песке морского дна, также может наполняться водой* которая и придает этому пустотелому пузырю необходимую твердость, и также способен вытягиваться и втягиваться при изменении количества входящей в него воды; поэтому его также можно считать а м б у- лякральной ножкой — единственной на его теле, но зато очень крупной.

Животные первичноротые и вторичноротые. Как уже упоминалось, на общность происхождения полухордовых п иглокожих указывает сходство их свободноплавающих личинок. Но в зародышевом развитии иглокожих на более ранних стадиях имеется еще одна важная особенность, отличающая их от остальных беспозвоночных и сближающая их уже со всеми хордовыми. У животных предшествующих групп ротовое отверстие личинки развивается непосредственно из первичного рта (бластопора) гаструлы, тогда как у иглокожих и хордовых ротовое отверстие образуется заново на противоположном конце тела (см.

деляют трехслойных многоклеточных животных уже не на беспозвоночных и позвоночных, а на две большие группы — на первичноротых (различные «черви», моллюски, членистоногие) и вторичноротых[II] (иглокожие и хордовые).

alt="" />Пути развития вторичноротых. Общие предки вторичноротых, очевидно, были обитателями моря и жили еще в глубочайшей древности — задолго до палеозойской эры, с которой начинается палеонтологическая «биография Земли». По-видпмому, это были мелкие свободно передвигающиеся двустороннесимметричные животные. Далее развитие вторичноротых пошло уже по различным путям. Одни из них вскоре (в геологическом смысле!) перешли к неподвижному образу жизни и в связи с этим приобрели прочный известковый панцирь и лучевую симметрию; так возник тип иглокожих. На пути развития других вторичноротых важным моментом оказалось, во-первых, появление в переднем отделе кишечника ряда парных жаберных щелей и, во-вторых, образование на сппнной стороне того же кишечника более плотного рубца — зачатка хорды, или спинной струны. У баланоглосса она так и осталась в виде короткого зачатка (по- лухордовые) и в таком виде служит опорой для хоботка — органа, которым бала- но.глосс пробивает себе путь в толще морского песка; это и определило скромное место полухордовых в ряду других донных червеобразных существ, ведущих подобный же образ жизни. У оболочников хорда появляется только в личиночной фазе в качестве опоры хвостового плавника, она способствует расселению личинок, а затем исчезает. И только у предков позвоночных естественный отбор «подхватил» это новообразование и сделал его осевым скелетом тела. Над хордой также почти по всей длине тела вытянулась нервная трубка — центральный орган нервной системы.

Однако на такой пока еще очень примитивной ступени эти осевые органы остались только у современных ланцетников (их насчитывается около двух десятков ви-

2

А              Б              В

Рис. 7. Личинки иглокожих и полухордовых:

А — голотурии; Б — морской звезды; В — баланоглосса; 1 — рот; 2 — анальное отверстие.

дов), которые устранились от прямого соперничества с настоящими позвоночными и буквально «ушли в подполье». Эти обитатели морского дна переплывают только «а небольшие расстояния, а большую часть жизни проводят, зарывшись в песок, откуда высовывается только их передний конец с ротовым отверстием.

Большое жизненное преимущество хордовые получили тогда, когда хорда сделалась основой для образования более прочного осевого скелета — хрящевого, а впоследствии и костного позвоночника, в котором гибкость сочетается с прочностью. В связи с более активным образом жизни у позвоночных развилась и более сложная нервная система: передний конец нервной трубки стал головным мозгом, а череп вместе с верхними дугами позвонков более надежно укрыл центральный орган нервной системы от повреждений. Прочность внутреннего скелета возросла, когда из хрящевого он преобразовался в костный и позвонки почти совершенно вытеснили хорду. Начался расцвет костистых рыб, которые в морях положили конец былому господству головоногих моллюсков — аммонитов и белемнитов — с их хоть и прочными, но неподатливыми скелетами (см. т. I). И наконец, только окостеневающий скелет позволил потомкам одной группы древних рыб освоить условия наземного существования и дать начало высшим, наземным позвоночным, которые на примере птиц и млекопитающих образуют одну из двух вершин животного мира (вторую составляют высшие наземные членистоногие) — вершину, от которой ведет свое начало и человеческий род.

Сведения о низших хордовых в школьном курсе зоологии. Как уже говорилось выше, появление в зоологической систематике типа хордовых, объединяющего позвоночных с полухордовыми, оболочниками и бесчерепными, может служить ярким примером отхода зоологов от узкого ин- дуктивизма и стихийного применения ими логики диалектической. В самом деле, перед нами несомненно естественная группа, имеющая общее происхождение, но не поддающаяся чисто формальному определению. Если считать основными признаками этого типа хорду и жаберные щели, то хорды не оказывается во взрослом состоянии ни у оболочников, ни у высших позвоночных, жаберные щели существуют только у водных форм, а у наземных они только намечаются в зародышевой стадии, но не прорезаются и тем более не функционируют.

В какой же мере подобное диалектическое понимание типа хордовых может быть раскрыто в школьном курсе зоологии?

При построении курса зоологии на филогенетической основе, подводящей учащихся к диалектико-материалистическому пониманию природы, представлялось очень заманчивым ознакомить учащихся с низшими хордовыми и через них установить филогенетические связи с другими группами животного мира. Такую задачу и ставили перед собой школьные программы 30-х годов и принятый тогда стабильный учебник зоологии М. Я. Цузмера.

В этом учебнике раздел VIII открывался краткой общей характеристикой типа хордовых, после чего следовало очень схематичное (менее страницы) описание ланцетника. Далее, уже после ознакомления с рыбами, в учебнике давалось описание баланоглосса и оболочников как более дальних родичей рыб.

Однако практика показала, что такой подбор и расположение материала не достигали цели. Ни голая характеристика типа хордовых, ни следующее за ней сухое описание ланцетника, малопонятное без сравнения его с рыбой, не давали учащимся сколько-нибудь ясного представле-

ння и об изучаемом типе, и о «позвоночном без позвонков». Что же касается баланоглосса и асцидий, то и эти морские формы оставались для учащихся лишенными какой-либо живой конкретности, причем при разгрузке школьных программ, когда из курса был исключен тип иглокожих, баланоглосс потерял под собой основу в качестве связующего звена между хордовыми и иглокожими.

Таким образом, ознакомление с низшими хордовыми, полностью сохраняя свое значение для учителя-биолога как необходимая для него основа диалектического понимания системы животного мира, в применении к школьному курсу требует и значительного сокращения материала, и иного методического подхода.

В настоящее время в школьном курсе зоологии оболочники и полухордовые, стоящие в стороне от главной линии развития позвоночных животных, отсутствуют, но иглокожие и бесчерепные в программе курса восстановлены. Ознакомление с типом хордовых начинается краткими сведениями о ланцетнике, но по методическим соображениям его можно рассматривать не перед изучением рыб (в качестве представителя более примитивной группы), а в заключительной теме курса — при повторном обзоре животного мира — в качестве формы, близкой к предполагаемому предку всех позвоночных, в качестве «позвоночного без позвонков», примитивность строения которого становится ясной при сопоставлении его с уже известным строением тела рыб и других позвоночных.

Таким образом, в школьном курсе зоологии основной темой изучения в седьмых классах является зоология позвоночных, причем эту группу можно условно именовать типом, как она еще сравнительно недавно обозначалась и в науке. Однако возвращаясь к позвоночным уже при общем заключительном обзоре животного мпра в историческом освещении, учащиеся дополнительно знакомятся с ланцетником как с формой, близкой к предкам позвоночных, с которыми его, очевидно, и следует как-то объединить под общим названием. Но к позвоночным ланцетника причислить нельзя: позвонков у него нет, а также нет и черепа; поэтому в современную науку и вошло более точное обозначение — тип хордовых. Более поздний и стоящий на более высокой ступени организации подтип позвоночных занял в нем господствующее положение, образовав великое многообразие форм, освоивших и водную, и наземную, и даже воздушную среду.