КЛАСС АСЦИДИИ — ASCIDIAE
Встречаются одиночные и колониальные асцидии (в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом). По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двухтрех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду
с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис. 19, 4), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик— околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальцы; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий — стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость (рис. 20) \ От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона (рис. 19, 14\ рис. 20)[4].
По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 19, 7; рис. 20) — желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля (рис. 21); в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидине гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка — спинная борозда, или пластинка (см. рис. 19, $). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи (рис. 20, 10, 11), улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон — наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной плас-
А
Рис. 20. Строение и работа глоточного аппарата асцидии Clavelina lepadiformes (по Вернеру, 1954). А — вид асцидии сбоку; Б — фронтальный разрез (схема); В — схема поперечного разреза глотки (слева он проведен через стигмы, справа — по
перегородке);
1 — атриальная полость, 2 — анус, 3 — клоакальный сифон-, 4 — перегородка с ресничками, 5 — спннная пластинка, 6 — эндостнль, 7 — шнур нз слнзи с захваченной пищей, $ — жаберные щели*стнгмы, 9 — ток воды, /0 — левая и // — правая слизистые сети, улавливающие пищу, 12 — та же слнзнстая сеть (завеса на фиг. Б), 13 — пищевод, 14 — ротовой сифон. 15 — Глоточное реснитчатое кольцо, 16 — щупальцы, 17 — глоточные трабекулы. Стрелками обозначены: на фнг. Б — направления движения воды, на фиг. В — жирными — движение воды через стигмы н в атриальной полости, тонкими — направления потокр? слнзи
от эндостиля к спинной борозде
тинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце (см. рис. 19, 9) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение
вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
alt="" />В крови асцидий встречаются клетки — ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном (см. рис. 19, 2, рис. 20, 3); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела — мантией — и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки (рис. 20,17)- Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобы- вание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».
Асцидии, как и остальные оболочники, — гермафродиты. Обычно парные яичники (см. рис. 19,13) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники (см. рис. 19, 12) в виде многочис-
Рис. 22. Аппарат, синхронизирующий размножение одиночных асцидий Corella (по Хусу). А — схема связи гоиад с иервиым ганглием; Б, В — строение ганглионарного аппарата:
/ — гаиглий, 2 — субиевральная железа, 3 — мерцательная воронка, 4 — нервный ствол,
5 — Гонада, 6 — сердце
ленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.
Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожабериой бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного (см. рис. 19, 16, 18\ рис. 22). Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к иим нервы (рис. 22). Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост (рис. 23). Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндо- стиль (рис. 23,18). За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник,
Рис.
1 — присоска, 2 — закладка атриальной полости, 3 — рот, 4 — статоцист, 5 — глазибб пятно, 6 — мозговой пузырек, 7 — атриопор, 8 — висцеральный гаиглий, 9 — нервная трубка, 10 — мускульные клетки, 11 — хорда, 12 — свободные клетки в туннке, 13 — эпидермис, 14 — желудок, 15 — кишечник, 16 — сердце, 17 — эпикардиум, 18 — эндостиль,
19 — жаберные отверстия
в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка (рис. 23, 9), передний конец которой образует расширение — мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек (рис. 23, б) открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка)Позади глотки начинается хорда (рис. 23, 11) — упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость (рис. 23, 2). Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты — сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к под- вйдному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит рёгрессивиый метаморфоз (рис. 24). Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает.
1 Мерцательную воронку и субневральную железу обычно гомологизируют с гипофизом позвоночных. У асцидии Ciona intestinalis действительно обнаружены гормоны, схожие с гормонами задней доли гипофиза позвоночных животных.
Рис. 24. Метаморфоз личинки асцидии (по Деляжу и Эруару). /, //, III — последовательные стадии:
/ — присоска, 2 — эндостиль, 3 — рот, 4 — расширение нервной трубки (мозговой пузырек), 5 — статоцист, 6 — глазок, 7 — атриальная полость, 8 — сердце, 9 — желудок, 10 — жа- бёрные отверстия, 11 — кишка, 12 — нервная трубка, 13 — хорда, 14 — анальное отверстие, 15 — хвост
Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел — спинной ганглий. При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспечивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и других особенностей среды.
Помимо полового у асцидий широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.
На конце столона формируются вздутия — почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форети- ческая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения. Бесполое размножение почкованием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существования, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выделения. Не следует преувеличивать сидячесть (неподвижность). Взрослые особи как простых, так и сложных асцидий могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикрепление возможно после метаморфоза (Carsliste, 1961).
Класс асцидии — Ascidiae объединяет около 1 тыс. видов, обычно распределяемых по трем отрядам: одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки.
Отряд одиночные асцидии — Monascidiae включает одиночные формы от 2—3 мм до 40—50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель p. Gasterascidia — шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии (Manniot, 1968).
Отряд колониальные асцидии — Synascidiae объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют,
Отдельные особи могут быть связаны друг с другом только основаниями, располагаться беспорядочно в общей студенистой тунике или объединенные общей туникой зооиды имеют самостоятельные ротовые сифоны, но общую клоакальную полость с одним выводным клоакальным сифоном (рис. 25). Отдельные колонии могут достигать десятков сантиметров в диаметре. «Колониальные организмы» сложных асцидий индивидуальны. Легко срастаются после разреза части одной колонии, реже удается срастить материнские и дочерние колонии, колонии же разного происхождения, как правило, не срастаются. Оплодотворение возможно между разными колониями («колониальными организмами») и не удается между дочерними и родительскими колониями. Возможность срастания и невозможность оплодотворения, видимо, обусловлены действием генетических факторов. Каждая колония сложных асцидий обладает механизмами внутренней регуляции, обеспечивающими ее стойкость и ограничивающими число индивидов и поколений в ее составе (Sabbadia, 1966).
Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки — Руго- somata, он включает только 10 видов. Из оплодотворенного яйца огнетелки развивается асцидиеподобный зооцид — основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей — зооидов (рис. 26). Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные — в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед.. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей. Строение каждого зооида сходно с асцидиями, только ротовой и клоакальный сифоны располагаются на противоположных концах тела (подобно сальпам).
Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники. У всех особей
колонии развиваются семенники и яичники (рис. 26), в которых формируется по одному яйцу. Подвижная расселительная личинка (как и у сальп) отсутствует. Она не нужна, так как способна передвигаться вся колония. Огиетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток (рис. 26, 4). Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями. Обычно длина колонии составляет 20—40 см при размерах отдельных зооидов в 3—5 мм. Но есть и гигантские огнетелки, у которых при зооиде около 2 см колония достигает длины 3—4 м, а ее диаметр 20—30 см, у берегов Австралии встречена колония длиной 14,7 м (Griffin, 1970).
Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м2 насчитывают до 8—10 тыс. особей общим весом до 140 кг. Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки. Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический Образ жизни и встречаются на глубинах до 200—300 м, но иногда спускаются и на 2—3 км. Местами образуют скопления до 2—3 колоний на 1 м3, могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных.
Еще по теме КЛАСС АСЦИДИИ — ASCIDIAE:
- КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES Характеристика класса и система
- КЛАСС САЛЬПЫ — SALPAE
- КЛАСС ГОЛОВОНОГИ
- ВИДЫ И КЛАССЫ
- КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ — CYCLOSTOMATA
- КЛАСС БРЮХОНОГИ
- КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫХ
- КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
- КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ — APPEND1CULARIAE
- КЛАСС ЛЕНТОЧНЫХ ЧЕРВЕ
- 19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- КЛАСС РЫБ
- КЛАСС РАКООБРАЗНЫ