УСТОЙЧИВОСТЬ К ОХЛАЖДЕНИЮ И ЗАМОРАЖИВАНИЮ

Животные, обитающие в умеренных и холодных зонах, выдерживают длительные периоды зимы, когда температура падает намного ниже точки замерзания воды. Они избегают холодового повреждения с помощью двух механизмов — переохлаоюдения и толерантности к замораживанию. Под переохлаждением понимают снижение температуры жидкости ниже точки ее замерзания без образования льда; толерантность к замораживанию означает способность переносить замерзание воды и образование льда в организме. Животных, не переносящих образования льда в теле, называют чувствительными к замораживанию, а тех, которые выживают в этих условиях,— толерантными к замораживанию.
Как происходит переохлаждение? Если воду или водный раствор охладить до температуры ниже точки замерзания, это не обязательно ведет к образованию кристаллов льда[30]. Чистую воду можно охладить намного ниже 0°С без какого-либо образования льда. Вероятность замерзания такой переохлажденной воды зависит от трех основных факторов: температуры, наличия центров образования льда и времени. При отсутствии чужеродных частиц, служащих центрами кристаллизации, чистую воду легко переохладить до —20 °С, а при особых предосторожностях — почти до —40 °С. Как только появился первый кристаллик льда, замерзание всей жидкости идет дальше очень быстро. Некоторые растворенные вещества не только снижают точку замерзания, но и влияют на ту степень переохлаждения, которую может выдержать раствор.
Рассмотрим теперь, каким образом животное, находящееся при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела, может остаться в переохлажденном состоянии. Такая способность действительно имеет большое значение для выживания. Например, она может быть очень важна для животных, чувствительных к замораживанию, в случае внезапного наступления ночных холодов. Как показали опыты с пресмыкающимися и некоторыми другими позвоночными, у которых температура замерзания жидкостей тела —0,6 °С, они выдерживают переохлаждение до —8°С без замерзания (Lowe et al., 1971).
Некоторые животные способны выживать даже при интенсивном образовании льда в их теле. Личинка комара Chironomus без вреда для себя выдерживает многократное замораживание при —25 °С и оттаивание. Казалось бы, трудно установить, переходят ли эти крошечные животные в состояние переохлаждения или же в их организме образуется лед. Однако оказалось возможным определить точное количество льда в теле животного, не причиняя ему вреда; для этого использовали остроумный метод, основанный на том, что превращение воды в лед сопровождается изменением объема. Определяя удельный вес замороженных личинок, нашли, что при —5°С переходит в лед 70% их воды, а при —15°С — 90%. Особей с установленным количеством льда в организме подвергали оттаиванию и проверяли на жизнеспособность (Scholander et al„ 1953а).
Хотя многие беспозвоночные в высоких широтах обычно переносят в зимнее время очень низкие температуры, они крайне редко попадают в такие переменчивые условия, в каких находятся обитатели приливной зоны в субполярных областях. Зимой здесь регулярно происходят два полных цикла смены температур выше и ниже точки замерзания. Во время отлива животные на литорали промерзают так, что большая часть воды в их организме превращается в лед, а когда снова наступает прилив, они оттаивают. В течение шести и более часов кряду эти животные могут находиться в воздушной среде при температуре — 30 °С, и при этом их собственная температура приближается к температуре окружающего воздуха. При —30 °С более 90% воды в организме замерзает, а в оставшейся жидкости концентрация растворенных веществ во много раз увеличивается. Это означает, что клетки таких организмов должны быть приспособлены не только к потере воды, превращающейся в кристаллы льда, но и к чрезвычайно большому повышению осмотического давления.
Изучение животных литоральной зоны показало, что им свойственно именно промерзание, а не переохлаждение, причем образование льда приводит к резкой деформации их мышц и внутренних органов. Однако кристаллы льда, как правило, находятся вне клеток, а клетки сморщиваются и, по-видимому, совсем не содержат льда. При оттаивании ткани вновь приобретают нормальный вид в течение нескольких секунд (Kanwisher, 1959).
Многие растения тоже обладают высокой толерантностью к замерзанию, и в холодные зимние дни вода в них превращается в лед, не вызывая необратимых повреждений. Толерантность к замораживанию зависит от сезона; растение в зимний период может выдержать охлаждение до —196°С, тогда как летом погибает, если температура снижается на несколько градусов ниже точки замерзания (Weiser, 1970).

Замерзание воды в организме зависит не только от степени охлаждения, но и от длительности воздействия низкой температуры. На рис. 7.7 такая зависимость показана на примере зимующих личинок хлебного пилильщика Cephas cinctus. Если личинок содержали в условиях постоянной низкой температуры, то при температурах выше —15°С образования льда в них не происходило. При более низких температурах личинки замерзали — тем быстрее, чем ниже была температура; так, при — 30 °С личинки промерзали за 1,2 с, тогда как при —17 °С для промерзания 50% личинок в большой выборке требовалось более года.
Давно уже известно, что глицерин защищает эритроциты и сперму млекопитающих от повреждения при замораживании. Гли

церин широко используют с этой целью; его добавляют в надлежащей концентрации к человеческой или бычьей сперме, которую затем замораживают, и спермин сохраняют в таком состоянии жизнеспособность в течение нескольких лет. Без глицерина замороженные спермин погибают.
Глицерин содержится в высокой концентрации у некоторых насекомых. В связи с его хорошо известным защитным действием

Рис. 7.7. Зависимость между температурой среды н средним временем, в течение которого промерзает 50% личинок хлебного пилильщика. (Salt, 1966.)


было высказано предположение, что именно этим объясняется способность насекомых выживать при низкой температуре. Возможны два механизма повышения устойчивости насекомых к холоду благодаря наличию глицерина: 1) глицерин мог бы защищать от повреждения льдом ткани тех насекомых, которые при низких температурах промерзают, и 2) понижая точку замерзания жидкостей тела и увеличивая тем самым возможную степень переохлаждения, он мог бы способствовать тому, чтобы в организме вообще не образовывался лед.
У многих насекомых концентрация глицерина возрастает перед наступлением зимы. Например, у паразитической осы Bracon cephi она к зиме достигает 5 молей на 1 кг воды (около 30%), а к весне вновь уменьшается. Это огромное количество растворенного вещества снижает температуру замерзания гемолимфы до —17,5°С. Точка переохлаждения снижается в еще большей степени, и в результате личинка Bracon может быть переохлаждена (без образования льда) до —47,2 °С. Зависимость между точками переохлаждения и замерзания (точнее, оттаивания) личинки показана на рис. 7.8. Сплошная линия представляет собой линию регрессии, вычисленную из всех полученных данных; прерывистой линией показано, как пошла бы кривая, если бы разность между точками замерзания и переохлаждения была постоянной и составляла 29°.

Рис. 7.8. Зависимость между наблюдаемым переохлаждением и точкой плавления для лнчннок паразитической осы Bracon cephi (Salt, 1959.)
Сплошная линия — линия регрессии, вычисленная из всех полученных данных; пунктиром показана постоянная степень переохлаждения на 29°.


Почти все экспериментальные точки лежат ниже прерывистой линии, т. е. почти у всех исследованных особей степень переохлаждения превышала 30°, причем она возрастала по мере снижения температуры оттаивания.
Однако глицерин не единственный фактор, защищающий насекомых от мороза и повреждающего действия замерзания. Из 11 видов насекомых, собранных в Альберте (Канада), три вида оказались толерантными к замерзанию, хотя у одного из них содержалось менее 3% глицерина, а у другого глицерина вообще не было. Остальные восемь видов, у большинства из которых было больше 15% глицерина, погибали при замораживании. Очевидно, одного лишь глицерина недостаточно для защиты насекомых от повреждения при замерзании. Имеет место также значительная степень адаптации: насекомые, подвергнутые воздействию ^умеренного холода, в последующем проявляют повышенную устойчивость к замерзанию, и у них наблюдается большее переохлаждение. Это относится как к накапливающим, так и к не накапливающим глицерин насекомым. Таким образом, толерантность к холоду нельзя полностью объяснить присутствием глицерина; имеют значение и какие-то другие компоненты гемолимфы (Somme, 1964, 1967).

Еще по теме УСТОЙЧИВОСТЬ К ОХЛАЖДЕНИЮ И ЗАМОРАЖИВАНИЮ:

1. Влияние охлаждения
2. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ СИСТЕМ
3. Структура и устойчивость экосистем
4. V УСТОЙЧИВОСТЬ К ГИПЕРТЕРМИИ
5. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ
6. Устойчивость к перегреву
7. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям
8. 8* Устойчивость системы. Межцарства
9. Устойчивость генов, прошедших естественный отбор
10. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТ К ИЗМЕНЕНИЮ КЛИМАТА:ВОЗМОЖНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ АНАЛИЗА
11. Устойчивый изотоп 13С в экологии
12. СУБЕРИН КАК ФАКТОР УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ
13. РОЛЬ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ В УСТОЙЧИВОСТИ ЛУКА К ПОРАЖЕНИЮ МИКРООРГАНИЗМАМИ
14. Фитоиенотический оптимум популяиий и комплексная оиенка их устойчивости
15. Целостность и устойчивость онтогенеза
16. ОПЫТ БИОХИМИЧЕСКОГО ОТБОРА КАПУСТЫ НА ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К BOTRYTIS CIУ ЕЛЕ А PERS.