ЛЕТАЛЬНАЯ ТЕМПЕРАТУРА И ПРИЧИНА ГИБЕЛИ ПРИ ПЕРЕГРЕВЕ

  Хотя верхний предел активной животной жизни близок к 50 °С, многие животные погибают при воздействии значительно меньших температур. В особенности это относится к водным животным и в первую очередь к морским, которые в природных условиях обычно не подвергаются воздействию слишком высоких температур. Ведь даже в тропических морях температура редко достигает 30 °С, хотя в мелких закрытых бухтах и лагунах она может быть и выше.
В ином положении находятся животные, обитающие в приливной (литоральной) зоне. Во время отлива они подвергаются воздействию теплого воздуха и солнечных лучей, так что их температура может заметно повыситься. Этому нагреву может до некоторой степени противодействовать испарение воды, но скудность ее запасов ограничивает возможности этого способа охлаждения.
Четкая корреляция между устойчивостью к нагреву и местом обитания наблюдается у брюхоногих моллюсков литоральной зоны (табл. 7.2). Моллюски, живущие в верхней полосе литорали и потому дольше других находящиеся в воздушной среде, значительно устойчивее тех, которые обитают в нижней полосе, вблизи минимальной отметки уровня воды.
Среди рыб наиболее устойчивы к нагреву, вероятно, карпозу- бики, обитающие в теплых источниках пустынь Калифорнии и Невады. Вид Cyprinodon diabolus живет в источнике, известном под названием Чертовой Дыры, где по меньшей мере за последние 30 000 лет температура (33,9 °С), вероятно, почти не изменялась (Brown, Feldmeth, 1971). Верхний температурный предел для выживания этой крошечной рыбки, взрослые особи которой весят менее 200 мг, составляет около 43 °С — это наивысший предел, известный для рыб.
Напротив, некоторые арктические и антарктические животные обладают поразительно малой теплоустойчивостью. Антарктиче-

Таблица 7.2
Брюхоногие моллюски, обитающие у верхней границы литорали, способны выносить повышение температуры почти на 10° большее, чем те, которые живут около нижнего уровня воды. Приведенные в таблице величины соответствуют той максимальной температуре, которую животное выдерживает в течение часа. (Fraenkel, 1968)



ские рыбы рода Trematomus особенно чувствительны к теплу: верхний предел для них около 6°С. В природе эти рыбы живут при температуре воды —1,9°С, причем сезонные колебания составляют всего лишь 0,1° (Somero, DeVries, 1967).
Исключительно низкая толерантность этих животных к теплу имеет большое значение для понимания механизма тепловой смерти. Высказывались предположения, что здесь играют роль следующие факторы: денатурация белков, коагуляция их в результате нагрева; термическая инактивация ферментов, идущая со скоростью, превышающей скорость их синтеза; недостаток кислорода; различие в температурном коэффициенте (Q10) для взаимосвязанных метаболических реакций; изменение структуры мембран.
Рассмотрим тепловую денатурацию белков. Действительно, многие животные погибают при той температуре, при которой денатурируются многие белки, а именно при 45—55°С. Трудно, однако, себе представить, чтобы термическая денатурация какого-либо белка происходила при +6°С — температуре, летальной для Trematomus.
Вторая предполагаемая причина — тепловая инактивация отдельных ферментных систем, особо чувствительных к повышенным
температурам.

Но опять-таки трудно представить себе существование столь термолабильных ферментов, что они инактивировались бы при + 6°С. К тому же исследование некоторых ферментных систем Trematomus показало, что их активность возрастает по мере повышения температуры приблизительно до 30 °С (Somero, DeVries, 1967).
Третью возможную причину тепловой смерти — недостаток кислорода в условиях, когда потребность в нем из-за повышенной температуры возрастает, — удалось во многих случаях исключить. Например, насекомые в атмосфере чистого кислорода не обнаруживали большей толерантности к перегреву. Точно так же форель—рыба, обитающая в холодной воде,—погибала в теплой воде при обычной для нее летальной температуре и тогда, когда содержание 02 в воде увеличивали в несколько раз путем аэрации чистым кислородом.
Четвертое предположение — о роли различий в Q10 — согласуется со многими экспериментальными данными. Если различные реакции промежуточного обмена изменяются при повышении температуры по-разному (т. е. имеют разные величины lt;2ю), то это приведет к избыточному накоплению или нехватке отдельных промежуточных продуктов. Рассмотрим следующую схему:



Если при повышении температуры реакцияускоряется
в большей степени, чем реакциято в этих условиях будет
не хватать вещества С. Если же это вещество необходимо и для другого процессато последний окажется заторможенным.
Различие в температурной чувствительности сотен ферментов, участвующих в промежуточном обмене, может, таким образом, привести к полному нарушению нормального биохимического равновесия в организме.
Хотя в ряде случаев различия в температурной чувствительности ферментных систем могут быть правдоподобной причиной гибели (например, в случае антарктической рыбы, погибающей при + 6°С), это не обязательно единственный фактор. Определенную роль могла бы играть любая из упомянутых выше причин, и если речь идет о животных, погибающих только при очень высокой температуре, то здесь скорее всего действует несколько факторов одновременно.
Последняя из предполагаемых причин — изменение структуры мембран — включает, по существу, самые разнообразные случаи. В настоящее время общепризнано, что мембрана состоит из бимолекулярного слоя липидов, в который встроены или к которому
прикреплены функционально активные белки, и любое изменение взаимодействий между последними должно отражаться на функциональных свойствах мембраны. Изменение температуры (т. е. уровня кинетической энергии) оказывает глубокое влияние на такие взаимодействия; это может быть связано с изменением конформации белков, взаимодействий белков с липидами, липидов между собой и т. д. — короче говоря, с изменением молекулярных структур, которые зависят от слабых связей, легко изменяющихся при сдвиге температуры. Возникающие при этом нарушения в функционировании мембран играют, по-видимому, важнейшую роль в повреждении организма при перегреве.

Еще по теме ЛЕТАЛЬНАЯ ТЕМПЕРАТУРА И ПРИЧИНА ГИБЕЛИ ПРИ ПЕРЕГРЕВЕ:

1. Причины и меры предупреждении гибели озимых
2. Причины и меры предупреждения гибели озимых
3. ЦИКЛИЧЕСКИЕ СМЕНЫ ДРЕВОСТОЕВ НА ВЕРХОВОМ БОЛОТЕ:АНАЛИЗ ПРИЧИН И ПОСЛЕДСТВИЙ ЧАСТИЧНОЙ ГИБЕЛИ СОСНЫ
4. Устойчивость к перегреву
5. 8.2.4. Гибель клеток
6. Экспертиза заболеваний и гибели животных от неправильной эксплуатации.
7. ЭКСПЕРТИЗА ЖИВОТНЫХ ПРИ ОКАЗАНИИ АКУШЕРСКОЙ ПОМОЩИ ПРИ ПЕРИНАТАЛЬНОЙ ПАТОЛОГИИ И ГИНЕКОЛОГИЧЕСКИХ БОЛЕЗНЯХ
8. ПРИЧИНЫ СОВРЕМЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА
9. Причина и следствие
10. Дополнение 7. Формирующая причинность
11. РАСТЕНИЯ И ВЫСОКАЯ ТЕМПЕРАТУРА
12. О причинах вымирания
13. Причины, обусловливающие границы и площадь ареалов
14. 2. 1. 2. Температура