КОНЦЕНТРИРОВАНИЕ МОЧИ У ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Из всех позвоночных только у птиц и млекопитающих может образовываться моча, гипероемотичная по отношению к плазме крови. У птиц эта способность не очень выражена; осмотическая концентрация их мочи максимум в два раза больше, чем плазмы.

Между тем почка млекопитающего способна вырабатывать мочу с концентрацией, которая может быть в 25 раз выше, чем у плазмы (McMillen, Lee, 1969). Самая концентрированная моча образуется у обитателей пустыни; а такие животные, как бобры, которым вода всегда доступна в избытке, обладают лишь умеренной концентрационной способностью (табл. 10.2).
Таблица 10.2
Максимальная концентрирующая способность почки у разных млекопитающих связана с их обычной средой обитания: у пустынных животных моча наиболее концентрированная, у пресноводных животных — наименее концеитрироваииая

Животное	Максимальная осмотическая концентрация мочи, осмоль/л	Отношение концентрации МО- ча/плазма
Бобр1)	0,52	2
Свинья1)	1,1	3
Человек2)	1.4	4
Белая крыса2)	2,9	9
Кошка2)	3,1	10
Кенгуровая крыса2)	5,5	34
Гофер (sand rat)2) Австралийская прыга-	6,3	17
ющая мышь3gt;	9,4	25

') В. Schmidt-Nielsen, O’Dell. 1961. !) К. Schmidt-Nielsen, 1964.
J 3) МасМШеп, Lee, 1967.


Механизм образования концентрированной мочилу птиц и млекопитающих основан на остроумной геометрической конфигурации почечного канальца. Казалось бы, для концентрирования мочи требуется или реабсорбция воды из канальцевой жидкости или активная секреция растворенных веществ в каналец. На самом деле не происходит ни того, ни другого: действительный механизм основан на реабсорбции натрия и хлора из канальцевой
жидкости, и парадоксальным образом это ведет в конечном счете к образованию сильно концентрированной мочи. Такой механизм имеется у птиц, а наивысшего совершенства он достигает
Рис. 10.11. На схеме показаны два типичных нефрона, один с длинной петлей (расположенный у границы мозгового вещества и поэтому называемый юкстамедуллярным) и один с короткой петлей (или корковый). Параллельно первому из них идет длинная петля, образованная кровеносным капилляром. Нефрон с короткой петлей окружен капиллярной сетью. У большинства млекопитающих в почке перемешаны нефроны обоих типов, но у некоторых видов имеется или тот, или другой тип. (Smith, 1951.) у тех млекопитающих, которые вырабатывают самую концентрированную мочу.
Концентрирующая способность почки млекопитающего тесно связана с длиной петли Генле в нефроне, которая имеет форму шпильки для волос и образована тонким отрезком, лежащим между проксимальным и дистальным канальцами. В почках большинства млекопитающих имеются нефроны двух типов (рис. 10.11): у одних нефронов петли длинные, у других короткие. Животные, выделяющие очень концентрированную мочу, обладают только нефронами с длинными петлями, такими длинными, что они проникают в почечный сосочек. У других животных, например у бобра и свиньи, петли только короткие; эти животные не могут вырабатывать мочу, концентрация которой больше чем вдвое превышала бы концентрацию плазмы.
34—1863

Роль петли в образовании концентрированной мочи была выяснена швейцарским исследователем Вирцем и его сотрудниками а затем другие европейские и американские ученые получили дополнительные данные. Вирц полагал, что первичным фактором является активный транспорт натрия из почечного канальца но более поздние данные говорят о том, что таким фактором возможно, служит хлоридный насос. Для понимания концентрирую-
Рис. 10.12. Схема концентрирующего механизма петли Генле в почке млекопитающего. (Kokko Tisher, 1976.)
Активный транспорт иона С1“ показан жирными стрелками, пассивный переход воды и мочевины — тонкими стрелками. М—мочевина, РВ — растворенные вещества; знаки «плюс» и «минус» означают соответственно проницаемость или непроницаемость данного участка для данного вещества, ± означает малую проницаемость.

петли и все более концентрированная жидкость поступает в ее восходящую часть.
Следующий вопрос: что происходит с водой? Важную роль здесь играют капиллярные петли, идущие параллельно петлям Генле. Эти капилляры, называемые vasa recta, вполне проницаемы для воды и растворенных в ней веществ. Поэтому в их содержимом концентрация растворенных веществ у поворота петли повышена так же, как в канальцевой жидкости и интерстиции. Но стенка капилляра непроницаема для белков, и поэтому коллоидное осмотическое давление белков плазмы, как и в других капиллярах, втягивает воду в кровяное русло. Отсюда излишек воды переносится в венозную систему. В общем итоге картина такова: если почка должна извлекать из крови концентрированную жидкость (т. е. мочу), то оттекающая венозная кровь неизбежно должна быть более разбавленной, чем притекающая артериальная кровь.
Далее следует рассмотреть дистальную часть канальца. Из жидкости, поступающей из толстого восходящего сегмента в дистальный каналец, удаляется хлористый натрий, и здесь его концентрация ниже, чем в плазме. Удаленный в толстом сегменте NaCl накапливается в интерстиции вокруг петли, и здесь концентрация его высока.

При входе в собирательную трубку разбавленная канальцевая жидкость бедна солью, но содержит мочевину, которая играет в этой системе важную роль. Нисходящая собирательная трубка проницаема для воды и мочевины. Вследствие высокой осмотической концентрации в интерстиции вода выходит из собирательной трубки, мочевина концентрируется и тоже диффундирует наружу. Эта мочевина значительно повышает интерстициальную осмотическую концентрацию. Когда канальцевая жидкость, протекающая в нисходящей собирательной трубке, достигает осмотического равновесия с концентрированной жидкостью в интерстиции мозгового вещества, она превращается в мочу с высокой концентрацией растворенных веществ. Высокая концентрация в мозговом веществе создается благодаря мочевине, поступающей из собирательных трубок и соли, переходящей из петель Генле, а пассивная диффузия воды из собирательной трубки служит механизмом образования концентрированной мочи.
Эта модель концентрирования мочи основана на высокоизбирательной проницаемости различных отделов нефрона. Несмотря на очень малую толщину канальцев, удалось осуществить микроперфузию изолированных отрезков петли Генле, и найденные величины проницаемости согласуются с требованиями модели (Kokko, 1974).
Наконец, нужно ответить на последний вопрос: как образуется разбавленная моча? При водном диурезе канальцевая жидкость, переходящая в собирательные трубки из дистального извитого 34'

канальца, остается разбавленной. Это обусловлено пониженной водопроницаемостью собирательных трубок, благодаря которой вода не удаляется. Изменения проницаемости для воды регулируются антидиуретическим гормоном (АДГ). В его отсутствие собирательные трубки непроницаемы для воды, и образуется разбавленная моча. В присутствии АДГ они водопроницаемы, вода выходит из них и образуется концентрированная моча.
Жидкости в нисходящем и восходящем коленах текут в противоположных направлениях, т. е. создается противоток. В любом месте петли разность концентраций между восходящим и нисходящим коленами не так велика, но на всем протяжении петли эти небольшие различия складываются (имеет место эффект умножения). Поэтому вся система называется противоточной умножающей системой. Конечная концентрация, достижимая в такой системе, определяется длиной петли: чем длиннее петля, тем выше возможная концентрация мочи. Поэтому у каждого данного вида животных максимальная концентрация мочи в высокой степени коррелирует с относительной длиной петли.
Почка птицы отличается от почки млекопитающего тем, что у одних нефронов имеются петли, а у других нет. По-видимому, максимальная концентрирующая способность почки у птицы зависит от численного соотношения между нефронами с петлями и без них, а не с максимальной длиной петель, как у млекопитающих (Poulson, 1965).
Многие птицы живут в относительно сухих местах, питаются сухой пищей (например, семенами) и имеют лишь ограниченный доступ к воде. Естественно возникает вопрос: почему у них почки не обладают такой же концентрирующей способностью, как у млекопитающих? Вероятно, это связано с тем, что в качестве конечного продукта азотистого обмена птицы выделяют мочевую кислоту.
Если бы почка птицы извлекала воду в гораздо большей степени, чем это происходит ъ действительности, то весьма мало растворимая мочевая кислота осаждалась бы в канальцах и закупоривала их, если бы в них не оставалось достаточно жидкости, которая вымывала бы осадок. Хотя моча у птицы содержит осажденную мочевую кислоту, в нефронах и мочеточнике она должна оставаться сравнительно жидкой, пока не попадет в клоаку — последний отдел кишечника, где моча и фекальные массы накапливаются и откуда время от времени выбрасываются через общее наружное отверстие. После того как моча попала в клоаку, из нее еще может быть извлечено дополнительное количество воды.
РОЛЬ КЛОАКИ
Когда моча птицы или рептилии попадает в клоаку, она жидкая или полужидкая. Но если животному нужно сберегать воду,

моча выводится наружу в виде полутвердой пасты или катышка (это значит, что вода удалена из нее). Такая реабсорбдия воды может, по крайней мере частично, происходить вне клоаки, так как показано, что моча иногда переходит из клоаки в нижний отдел кишечника, где соли и вода всасываются обратно (Nechay •et al., 1968; Skadhauge, 1967, 1976).
Каков механизм всасывания воды из содержимого клоаки? Это может быть перенос, сопряженный с транспортом растворенных веществ, или, по крайней мере у ящериц, пассивный процесс, обусловленный коллоидным осмотическим давлением белков плазмы. В клоаке ящерицы вода поглощается до тех пор, пока сила, необходимая для извлечения еще большего количества воды, не •сравняется с коллоидным осмотическим давлением белков плазмы; тогда всасывание воды прекращается. Если же осмотическое давление белков плазмы уравновесить, введя в клоаку раствор белка с такой же коллоидной осмотической концентрацией, что и в плазме, то вода не будет реабсорбироваться. По-видимому, ящерицам для образования в клоаке полусухой мочи достаточно пассивного осмотического удаления воды. Но не исключено, что в жлоаке происходит также активный транспорт натрия или других растворенных веществ и сопряженная с ним реабсорбция воды (Murrish, Schmidt-Nielsen, 1970).
Когда соль реабсорбируется из клоаки вместе с водой, может возникнуть трудность с удалением избытка соли. Однако ящерицы (и многие птицы) выделяют избыточную соль через носовые железы. Таким образом, ящерицы, обитающие в сухих местах, могут использовать почки главным образом для экскреции мочевой •кислоты и теряют при этом минимум воды, а носовые железы служат для выведения солей в сильно концентрированном растворе, также лишь с небольшой потерей воды (Schmidt-Nielsen et al., 1963).

Еще по теме КОНЦЕНТРИРОВАНИЕ МОЧИ У ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

1.   КЛИНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОЧИ  
2.   Химическое исследование мочи. 
3. _ Млекопитающие
4. Млекопитающие
5. Скелет млекопитающих
6. ПОЧЕМУ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ?
7. Внутреннее строение млекопитающих
8. РОТАВИРУСНАЯ ИНФЕКЦИЯ ПТИЦ
9. Млекопитающие
10. ВОЛОСЫ — «ИЗОБРЕТЕНИЕ» МЛЕКОПИТАЮЩИХ
11. ТАКИМИ БЫЛИ ПЕРВЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
12. ПИТАНИЕ ПТИЦ
13. ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ИСЧЕЗНОВЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
14. «ЖИВЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ» И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
15. СМЕРТНОСТЬ ПТИЦ
16. ЭНЦЕФАЛОМИЕЛИТ ПТИЦ