СМЕРТНОСТЬ ПТИЦ

J

Смертность любого вида организмов неизбежно должна быть велика, «так как, — говоря словами Чарлза Дарвина, — рождается гораздо более неделимых каждого вида, чем сколько их может выжить...» («Происхождение видов», 1908).

В свете основополагающих идей Ч. Дарвина мы и должны рассматривать смертность птиц, в том числе и гибель яиц и птенцов, достигающую значительно более высоких показателей, чем смертность взрослых особей. Значительные размеры гибели птиц сбалансированы с интенсивностью размножения и в конечном итоге обеспечивают длительное динамически равновесное состояние поголовья птиц. Сдвиг баланса между размножением и смертностью приводит либо к росту поголовья вида, что, в свою очередь, вызывает его территориальную экспансию, либо к снижению численности и сокращению ареала. Однако различные механизмы популяционного и биоценотического гомеостаза направлены на сохранение максимальной стабильности любой теріритори- альной системы, компонентами которой являются и рассматриваемые нами птицы; этим же целям служат и сукцессион- ные изменения сообществ, в конечном итоге стремящиеся привести их в состояние климакс-формации. Нужны сильные экзогенные влияния, чтобы вызвать длительные, а тем более необратимые направленные изменения численности какого- либо вида животных, резкие изменения сбалансированности процессов размножения и смертности.

Значительный материал по гнездовой смертности собран и обобщен в сводке Д. Лэка (1957). По его данным, у воробьиных птиц с открытыми гнездами доля кладок, из которых вылупились и благополучно вылетели птенцы, несколько ниже 50% и варьирует от 22 до 59% (среднее около 45%). У дуилогнездников потери могут быть значительно ниже, но гнездование в дуплах не повышает продуктивность популяций.

Приведенные цифры, хотя они и не могут претендовать на исчерпывающую точность и полноту, все же наглядно рисуют общие закономерности рассматриваемого явления. Вид- «о, что в разных странах размер гнездовой смертности может существенно меняться. У близких видов дроздов, например певчего и черного, в Новой Зеландии, где они акклиматизированы, гибель кладок и птенцов оказалась намного выше, чем в Англии или Шотландии, по всей видимости, в результате деятельности также акклиматизированного там австралийского поссума, или лисьего кузу. Тем не менее такая на первый взгляд катастрофическая смертность не помешала певчему и черному дроздам успешно натурализоваться и широко расселиться по Новой Зеландии, где они стали наряду с домовым воробьем, скворцом, зеленушкой, зябликом, манной, грачом и некоторыми другими аккли- матизантами вполне обычными птицами. В то же время в Англии и Шотландии, где сохранность птенцов певчего и черного дроздов вдвое выше, чем в Новой Зеландии, уровень численности этих птиц достаточно стабилен.

Показательно также, что 50%-ная смертность птенцов не ‘Помешала странствующему дрозду, как и краснокрылому трупиалу, стать одним из самых массовых видов птиц Северной Америки. Вяхирь, у которого в Англии вылетает из гнезд всего 29% птенцов, именно в этой стране достиг такой ¦^П'СЛеННОСТИ, что считается одним из основных вредителей. Низкий процент вылета птенцов воловьей птицы (от 22 до ^4) наглядно показывает, что гнездовой паразитизм не не- Сет с собой никаких биологических преимуществ. Наряду с |гим воловья птица достаточно обычна в Северной Америке, высокая и даже очень высокая смертность на раиних ста-

Выживание птенцов у птенцовых птиц’ (по Д. Лаку, 1957, с сокращениями)

Открытые гнезда

днях развития необходима для обеспечения подвижного равновесия в природных экосистемах.

Д. Лэк приводит ряд сведений о выживаемости птенцов выводковых птиц, также в процентах от числа отложенных яиц. Из приведенной ниже выборки можно убедиться, что размеры гибели здесь также очень велики и в большинстве случаев превосходят аналогичные показатели у птенцовых птиц (табл. 4).

Выживание птенцов выводковых птиц (по Д. Лэку, 1957, с сокращениями)

Кряква

Хохлатая чернеть Американский нырок Обыкновенная гага

Турин

Воротниковым рябчик

Американский луговой тетерев

Серая куропатка

Обыкновенный фазан

Лысуха

Камнешарка

Серебристая чайка

Полярная крачка Малая крачка

Непосредственные причины гибели кладок и птенцов разнообразны, при этом гибель по одним причинам установить значительно легче, чем по другим. Часто причины исчезновения яиц или птенцов из гнезда вообще выяснить не удается. Все же можно считать, что у открыто гнездящихся певчих птиц кладки или выводки (чаще всего целиком) обычно поедаются хищниками, на долю которых приходится до 75% общей гибели. Правда, к хищникам в этих случаях приходится относить белок, соек, ежей, хомяков и многих других животных, которые не являются хищниками вообще.

Сокращение числа птенцов в гнездах птиц, насиживаю- ншх с первого яйца, обычно происходит за счет самого младшего птенца (или двух, а то и трех младших). При большой разнице в размерах младший птенец в первую оче- Редь страдает от голода, он менее вынослив, наконец, его Могут задавить, затоптать в гнезде более крупные старшие ^генцы. Разумеется, у разных видов птиц есть свои специфические особенности гнездовой жизни. В качестве примера

л

таких различий мы используем разные манеры выкармливания птенцов у тундрового подвида сокола-сапсана и у мохноногого каїшоїка. У -сапсана «при кормлении маленьких птенцов самка, как только получает добычу от самца, тщательно отделяет мясо от костей и кормит всех птенцов по очереди. Приблизительно с трехнедельного возраста птенцы сами пытаются рвать добычу, но самка продолжает кормить их; таким образом, если в гнезде имеется маленький, отстающий в развитии птенец, он получает пищу наравне с остальными» (Осмоловская, 1948). Как следствие такого типа поведения* В. И. Осмоловская не наблюдала смертности птенцов сапсана, вызванной недостатком корма. Сапсаны успешно выкармливали выводки даже при большой разнице в размерах птенцов. По мере их роста различия в размерах, связанные с возрастом, постепенно перекрываются разницей, связанной с половым диморфизмом, и к вылету из гнезда младшая самка становится крупнее старшего самца. Разумеется, гибель птенцов по другим причинам происходит и у сапсанов, так же как сокращение размеров выводка за счет гибели яиц. По данным В. И. Осмоловской, среднее число яиц в гнездах -сапсана равнялось 3,4, тогда как среднее число птенцов перед вылетом составляло 2,7.

Среднее число яиц в кладке мохноногого канюка, по данным В. И. Осмоловской (1948), — 4, а среднее число птенцов старше 10 дней составляет, как и у сапсана, 2,7. Но причины гибели птенцов здесь иные. «В отличие от сапсана канюки не кормят птенцов сразу, как только поймают добычу, а оставляют принесенных грызунов у гнезда и улетают на охоту. Если птенцы в гнезде маленькие, беспомощные, и добыча долго остается нетронутой, то канюки в конце концов кормят их, но как только подросшие птенцы начинают сами рвать добычу, родители предоставляют им самостоятельно делить принесенную пищу. Такой способ выкармливания птенцов рассчитан на большое количество легко доступной добычи. В годы, богатые грызунами, каиюки таскают их в гнезда совершенно независимо от потребностей птенцов, и тушки леммингов в большом количестве скопляются у гнезд. В этих случаях возможность гибели маленьких птенцов от недостатка пищи исключается, но недостаток ее в первую очередь отзывается на младших. Они регулярно получают меньшую и худшую долю; зобы у ннх обычно бывают меньше набиты, чем у больших; постепенно они начинают отставать в развитии и в конце концов гибнут» (Осмоловская, 1948). Конечно, гибель младших птенцов наблюдается не во всех гнездах и не каждый год, она определяется обеспеченностью кормом охотничьих участков.

В. И. Осмоловская приводит таблицу, наглядно показы^ вающую отличия в размерах птенцов в гнездах мохноногого канюка. Она справедливо полагает, что в этих гнездах младшие птенцы были обречены (табл. 5).

Таблица 5

Разница в массе птенцов канюка (по В. И. Осмоловской. 1949)

Чтобы показать, что описанные особенности гибели яиц и птенцов определяются не зональной спецификой, а свойственны вообще птицам, насиживающим кладку с первого яйца, приведем данные (табл. 6), полученные В. И. Осмоловской в 1946 г. для лугового луня в Наурзумском заповеднике (Сев. Казахстан).

Таблица 6

Гибель яиц в гнездах лугового луня (по В. И. Осмоловской, 1949)

Характерно, что в гнездах с небольшой кладкой гибель яиц не отмечена, в гнездах же с большим количеством яиц она может достигать значительных размеров. Из 12 погибших яиц 6 были «болтуны», без признаков развития эмбрионов, и 6 — с погибшими эмбрионами, т. е. «задохлики». Б. И. Осмоловская отмечала и гибель младших птенцов в гнездах лугового луня (табл. 7).

Каннибализм, хотя и редко, встречается не только у хищ- Вых птиц. Так, в одном нз заповедников Чехословакии на- ’^подали случаи каннибализма у птенцов рыжей цапли.

Іроцент гибели яиц по разным причинам колебался у этого ЕиДа от 28 до 73,2, составляя в среднем ¦— 46. У выводковых птиц гибель яиц и птенцов, как было показано, тоже

л

Та бл нца 7

Гибель младших птенцов в гнездах с большой кладкой (по В. И. Осмоловской, 1949)

очень велика и в общем соответствует масштабам смертности у птенцовых птиц. Кладки выводковых, располагающиеся, как правило, на земле, уничтожаются хищными и хищничающими животными. В слабо затронутых деятельностью человека местообитаниях хищники не приводят к снижению численности видов, чьи гнезда они разоряют. Но при появлении так называемого «фактора беспокойства», т. е. в условиях высокой насыщенности угодий людьми, особенно ягодниками, грибниками, туристами, практически все гнезда выводковых птиц обречены на гибель, и численность куриных птиц, куликов, гусеобразных сокращается катастрофически, даже если в этих местах не было сделано *ни одного выстрела. С каждым годом «фактор беспокойства» становится все более губительным, с каждым годом птицы, специализирующиеся на раеклевывании чужих яиц, все более четко согласуют свое поведение с деятельностью человека: человек помогает им обнаружить гнезда, так как вспугивает насиживающих самок.

Следует, правда, иметь в виду, что если численность хищничающего вида резко возросла (у вороны, например, благодаря изобилию зимних кормов на свалках и уничтожению филина и тетеревятника), то его воздействие на виды- жертвы, не являющиеся жизненно необходимыми для него, может оказаться чрезмерным и далеко выйти за пределы рамок естественного отбора. Характерные данные приводят Б. Д. Злобин и М. П. Павлов (1965): «...при учете ондатры в лиманах дельты Кубани в апреле 1958 г. за 2 дня иа маршруте в 10 км нами было спугнуто с гнезд 47 лысух- Все кладки были уничтожены серыми воронами, слетавшимися группами (по 8—13 птиц) к месту, где проходила лоД' ка».

После вылупления пуховички выводковых птиц гибнут обычно постепенно: из выводка исчезают отдельные птенцы, так что его средний размер довольно быстро сокращается. Особенно это характерно для выводков уток, в которых утенка, плывущего последним, почти непременно атакуют крупные чайки, луни, коршуны, вороны. Д. Лэк (1957, с. 109) приводит выразительные цифры для американского синекрылого чирка Anas discors. Они показывают, как с увеличением возраста птенцов сокращается средняя величина выводка. Следует привести данные и по обыкновенному (охотничьему) фазану в США, собранные Эррнкгтоном н Хам- мерстремом (1937) и включенные в сводку Д. Лэка (1957) (табл. 8).

Таблица 8

Сокращение величины выводка с увеличением возраста птенцов (по Д. Лэку, 1957)

В средний по продуктивности год примерно по 5 птенцов остается и в выводках уток. На озерах Бпрабинской лесостепи А.              И.              Яиушевич сопоставил              среднее количество яиц в

гнезде              со              средним              числом утят              в выводке в возрасте 10—

15 дней. Получены следующие цифры (Янушевич, Золота- Рева, 1947) (табл. 9).

Гибель яиц и птенцов у выводковых птиц, в частности у Уток, может иметь и иной характер. Как установил В. В. Ку- черук (1948), в тундрах южного Ямала «у морянки, а возможно и у ряда других уток, гибель молодняка происходит в основном не за счет снижения средней величины выводка, а За счет              полного              истребления              отдельных выводков». Тут

В.              В.              Кучерук              дает и оценку этого явления, полностью

соответствующую основным положениям теории Ч. Дарвина: ^ „ОТОЙ гибели некоторых выводков проявляется естествен- отбор, ибо в первую очередь погибают выводки, имею-

Таблица 9 Процент гибели птенцов в возрасте до 10—15 дней (Янушевич, Золотарева, 1947)

'і

щие самку или молодых, менее приспособленных к условиям среды. Та,к как смертность птенцов является в основном следствием деятельности хищников, то гибель наименее приспособленной части особей для вида в целом полезна. Хищники изымают известную часть популяции, и если в эту часть в большинстве попадают наименее приспособленные •особи, то для вида в целом эта гибель только выгодна». В этих же условиях у морской чернети, как и у американского синекрылого чирка, отмечалось сокращение числа пуховых птенцов в выводках, особенно значительное в первые 15 дней после вылупления. Общая смертность птенцов, по подсчетам В. В. Кучерука, достигает в этот период 30% от их первоначального количества, после чего, вплоть до разделения выводков, число молодых уже не уменьшается; если пуховичков в выводке морской чернети чаще всего бывает 9, то выводки из оперяющихся птенцов обычно состоят из 5 молодых. Очень близкие цифры получены для каменушки в Исландии, там в первую неделю жизни погибает не менее 35% пуховичков этого вида.

Нередко решающее значение имеет местонахождение гнезда. Так, по наблюдениям за 380 гнездами красно-голово* го нырка и 249 гнездами хохлатой чернети в Чехословакии было установлено, что процент гибели гнезд, устроенных в разных местах, существенно различен (табл. 10).

Причины гибели по обоим видам следующие. Основная — бросание гнезд самками (фактор беспокойства) — 37,4% от всех погибших гнезд; 18,7% гнезд было потоплено при незначительных подъемах уровня воды, 17,8% — разрушена людьми и скотом, в 10,3% исчезли яйца. Хищными птицами разорено 2,8%, а камышовым котом — 0,9% гнезд. ОбрЗ' щает на себя внимание общая, высокая гибель гнезд уток.- особенно на суше. Характерно, что почти полное исключение гибели гнезд от хищников (в результате многолетней напряженной борьбы с ними) не повлекло за собой увеличения их сохранности. Лучшая сохранность утиных гнезд н?

Процент гнбелн гнезд нырковых уток в зависимости от места расположения

островах по сравнению с гнездами, располагавшимися на берегу, отмечалась и в Канаде, в дельте р. Саскачеван. Процент гибели гнезд у 11 видов уток суммарно на островах составлял 27, а на берегу —63. В этом случае различия обусловливались разной доступностью гнезд для хищных млекопитающих. Последнее положение подтверждается также наблюдениями над гнездованием больших канадских казарок в штате Миссури (США). Под наблюдением были искусственные гнездовья (лохаии для воды), укрепленные на деревьях на высоте от 35 см до 7 м над водой, и естественные наземные гнезда казарок. Из 179 искусственных гнезд погибло 27%, а из 77 естественных — 53%. Гибель наземных гнезд была вызвана поеданием кладок енотом, собаками и норкой.

В хорошо организованных охотничьих хозяйствах процент гибели гиезд может быть значительно снижен, причем йе столько в -результате борьбы с хищниками — обычно с воронами и лунями, хотя их численность и подлежит регулированию, сколько в результате охраны угодий н ограничения доступа в них людей в гнездовое время. Богатые и точные материалы приводит П. Н. Блум (1973). На оз. Эн- гурес в 1960—1964 гг. им была -прослежена судьба 721 гнезда лысухи, на оз. Бабитес -в 1965—1967 гг. — судьба 972 гиезд, а всего проконтролировано 1693 гнезда лысухи. Из них погибло 203 гнезда, или 12%. Автор считает такой процент гнбелн высоким, но, по нашему мнению, правильнее было бы считать его крайне низким, тем более, что лысухн ПРН разорении гнезда часто делают повторную кладку (некоторые особи — до четырех кладок). П-рнчины гибели (суммарно по обоим озерам) распределились следующим образом:

Всего погибло —12%

Разорено:

камышовым лунем— 1,8% \ вороной              -—4,4% | 8.0%

другими птицами ¦—-1,6% J браконьерами              — 0,4%

Погибли от колебания уровня воды

-1,0%

Яйца брошены после посещения гнезда человеком              —              0,7%

Яйца брошены по неизвестной причине .

Яйца исчезли по неизвестной причине — 0,8%

Автор вычисляет процент гибели гнезд, взяв за 100% вообще все гнезда, а не гнезда погибшие, как это обычно делают. Такой расчет оставляет у читателя объективное впечатление о степени воздействия того или иного фактора на поголовье изучаемого вида. В частности, птицы разоряют, как видно, 8% гнезд лысухи, ио при иной трактовке на их счет было бы отнесено 66,6% погибших гнезд.

В тех редких случаях, когда сохранность яиц приближается к 100%, наблюдается высокая гибель выведшихся птенцов. Так, в 1964 г. близ Оксфорда (Англия) у 17 пар лебедя-шипуна из 103 яиц вывелось 97 птенцов. Это естественно, так как лебеди надежно защищают свое гнездо от пернатых и четвероногих хищников. Но до 3-месячного возраста дожили только 49 молодых лебедей, остальные оказались неустойчивы к похолоданиям. Это еще раз подтверждает дарвиновское положение о том, что рождается больше, чем может выжить.

Известное значение для выживания птенцов таких крупных птиц, как лебеди, может иметь недостаток пищи. Самая низкая продуктивность у гнездящихся в Англии лебедей-ши- пунов отмечалась на р. Северн (Центральная Англия), где птицы гнездятся на спрямленном русле, бедном водной растительностью. В этих условиях на 1 пару вылетело 1,9 птенца, тогда как на юге Англии, где имеется более разветвленная сеть речных русел, вылетело 2,9 птенца на 1 пару. Особенно четко недостаток пнщи лимитирует размножение птиц, набор кормов которых ограничен, таких, например, как пти- цы-некрофаги, или падальникн. Так, у марабу (Leptoptilos crumeniferus) в Западной Кении при кладке в 2—8 яиц вылетает в среднем 1,14 птенца на гнездо; при этом общая уСг пешность размножения (число слетков от числа яиц) в сезоны 1963—1966 гг. составила 36%. При этом в год гнездится только 10—20% общей численности популяции. Негнездова- нне части (порой значительной) взрослых птиц известно и для других видов. Чаще всего оно встречается в тундре У птиц-мышеедов в годы резкой депрессии численности ЛЄМ' мннгов. Однако значительная часть популяции северной олуши (Sula bassana) может не участвовать в [размножении, хотя кормовая база ее более стабильна. Наблюдения на скале Баос в заливе Ферт-оф-Форт (юго-восточная Шотландия) показали, что в крупной растущей колонии олуш, насчитЫ'

аВшей G—7 тыс. пар, только 17% пар выводили птенцов четыре сезона подряд, хотя число мест, удобных для гнездования, было велико. Снижает общую продуктивность популяции' и позднее наступление половозрелостн — в 4—5 и даже 6 лет. Интересны данные о различной успешности размножения молодых пар и пар, ранее размножавшихся. У малоопытных пар птенцы вылупляются из 62,6% отложенных яип, а У опытных — из 86%. Правда, птенцовая смертность нНчтожна: 92,3% вылупившихся птенцов поднимаются на крыло. Но зато смертность вылетевших молодых птиц очень велика: 80% их погибает до наступления половой зрелости, в основном в первый год жнзни. При таких показателях популяция олуш на скале Басс росла.

Общеизвестно, что гнезда обыкновенной гаги сильно страдают от разорения их хищничающими чайками: бургомистром, большой морской и серебристой, а также поморниками. Но количество разоренных этими птицами гнезд гаги, как показал Л. О. Белопольский (1957), зависит не столько от численности пернатых разбойников, сколько от того, открыто нлн укрыто располагают свои гнезда гаги. Л. О. Бело- польский разделил гнезда гаги на Семи островах (восточный Мурман) по степени их укрытости на 4 категории: закрытые, полузакрытые, полуоткрытые и открытые. Отличия в количестве разоренных гнезд разных категорий представлены в табл. 11. Процент разоренных открытых или полуот-

Таблица И Количество разоренных гнезд и среднее число яиц обыкновенной гаги в зависимости от укрытости гнезд на Семи островах (восточный Мурман) по учету 1950 г.

(по JI. О. Белопольскому, 1957)

крытых гнезд значительно выше, чем гнезд, расположенных amp; Укрытиях. Более того, н число яиц в гнездах разного типа оказывается различным, так как из менее защищенных гнезд Чайкн могут выкрадывать часть яиц.

Деятельность хищника строго избирательна и ведет к выработке определенных адаптаций. Она может влиять ие т°Дько на характер расположения гнезд, но и на тип гнездо-

65

® А. ,М. Чел ьцов - Бебутов

вого поселения территориальных группировок ЖИВОТНОГО- жертвы. Это показал Л. О. Белопольский (1957), изучавший характер гнездования гаги н степень воздействия на ее гнезда хищничающих птиц на Новой Земле. Наблюдения, подтвержденные контрольными учетами следующего года., сведены Л. О. Белопольским в табл. 12.

Таблица 12

Количество разоренных гиезд и среднее число янц обыкновенной гаги в зависимости от характера гнездования в губе Грибовой (Новая Земля)

Плотное колониальное гнездование в определенных условиях способствует сохранению яиц и птенцов не только гаг, но и других обитателей птичьих базаров. «Положительное значение образования плотно населенных колоний, — пишет Л. О. Белопольский, —- было впервые отмечено Ю. М. Кафтановским (1938), доказавшим, что увеличение плотности населения у кайр на птичьем базаре влечет за собой уменьшение гибели их яиц и птенцов от хищников и что, наоборот, в разреженных, или, как назвал их автор, в «диффузных», колониях смертность приплода резко возрастает. Правильность сделанных выводов была подтверждена наблюдениями В. М. Модестова (1939) на плотных и «диффузных» колониях моевок и других чаек. Ту же закономерность, •— продолжает Л. О. Белопольский, — наблюдали и мы в колониях гаг н полярных крачек» (Белопольский, 1957, с. 391).

Нередко бывает, что значение хищников в общем объеме гибели яиц и птенцов значительно преувеличивается. Так, в литературе можно встретить сведения о хищничестве южнополярного поморника в колониях пингвинов. Яйца и птенцы этих птиц служат для него в гнездовое время практически единственным видом корма. На этом оснований обычно делается вывод об ущербе, который наносится пингвинам этим хищником. На мысе Халлетт (Земля Виктории) была сделана попытка подсчитать ущерб, в действительности наносимый поморниками. Всего на мысе Халлетт гнездилось 60 тыс. пар пингвинов Адели, поголовье поморников составляло 181 пару. Уже это соотношение хищников и жертв •— 181 к 60000 — достаточно “показательно. Поморянки уничтожают не более 2—3,5% яиц пингвинов, из них лишь 1 % жизнеспособных (остальные *— неоплодотворениые я поврежденные). За сезон от поморников погибло около Ю тыс. птенцов пингвинов, т. е. не более 8—16% всех птенцов. При этом среди птенцов, уничтоженных поморниками, преобладали больные н ослабленные, часть Которых неминуемо погибла бы и без вмешательства хищников. Всего же, ццитая и яйца, и птенцов, поморники ежегодно изымают ие более Ю—20% прироста популяции пингвинов Аделн. Естественно, что оказать сколько-нибудь серьезное влияние иа численность своих жертв поморники не могут.

Более высоких показателей достигает гибель яиц и птенцов в гнездовых колониях обыкновенной чайки, находящихся, казалось бы, в более благоприятных условиях. Так, в заповеднике Матсалу на о. Какрараху (Балтийское море, Эстония) из 777 отложенных яиц обыкновенной чайки -погибло 17,4%. Гибель яиц была выше иа периферии колонии, более доступной для врагов; кроме того, именно периферия заселяется молодыми чайками, которые хуже насиживают яйца. Однако смертность птенцов оказалась выше в центре колонии, чем на периферии, причем, начиная со -второй недели жизни птенцов, их погибало в центре колонии вдвое больше, чем по ее краям. В первую неделю пуховики гибнут из-за неблагоприятных условий погоды, затем, когда подросшие птенцы начинают бродить меж гнезд, причиной смертности становится враждебное отношение старых птиц -к чужим птенцам. Центральная часть колонии населена густо (на каждую пару здесь приходилось всего по 2,37 м2, а на периферии — 10,3 м2), и именно в ней старые чайки чаще убивают чужих птенцов. В результате общая гибель яиц и птенцов в центре колонии и на ее периферии практически сравнялись; в центре процент поднявшихся на крыло птенцов от отложенных яиц был даже несколько меньше, чем на периферии: 54,1 и 56,6. Но и это •— очень высокий показатель. У эндемика Галапагосских островов ласточкохвостой чайки (Creagrus furcatus) гнездование бывает успешным в 17—37% случаев; в остальных —• яйца нли птенцы погибают °т хищников или от холода и сырости.

Массовая гибель гнезд, молодых, а нередко и взрослых птиц происходит во время сенокошения или уборки зерно- пых культу.р. При этом комбайны, сенокосилки н другие сельскохозяйственные машины не только служат непосредственной причиной гибели, но и вспугивают птиц от гнезд нли выводков, демаскируют кладки, делают яйца и птенцов до- стулными для хищников. После укрупнения сельского хозяйства в Чехословакии отмечалось резкое сокращение численности серой куропатки. По некоторым сообщениям, из 100 гнезд серых куропаток до выклева птенцов погибало 88. В октябре 1965 г. в Брно (ЧССР) состоялся Международный симпозиум, на котором единственной мерой существенного уменьшения смертности куропаток было названо перенесение сроков сенокошения на период после выведения молодых.

Существуют и другие способы, но в сумме они дают меньший эффект. Точные н интересные наблюдения за гибелью дичи во время сельскохозяйственных работ опубликовал С. Мануш (1974). При уборке зерновых комбайнами на каждой тысяче гектаров гибнет по 4—6 серых куропаток и перепелов, до 18 крякв и 7 тетеревов. Под ножамн навесных тракторных сенокосилок гибнет до 15 крякв, 18 чнрков и примерно 10 кладок этих птиц на каждую тысячу гектаров. Особенно много гибнет коростелей. «При заготовке силоса иа тысяче гектаров вместе с травами перемалывают по 75 голов и 33 кладки этого интереснейшего объекта спортивной охоты. При сенокошении на этой же площади уничтожают в среднем по 300 птиц и 18 кладок» (Мануш, 1974). На площади 3932 га при сенокошении навесными тракторными косилками была зафиксирована гибель 1176 коростелей и 72 гнезд этой птицы. Одновременно на этой же площади было уничтожено 60 крякв и 14 гнезд этого вида, 71 чирок и 23 чирковых гнезда, 2 перепела и 5 серых куропаток. При заготовке силоса косилками-размельчителями на площади 428 га была зафиксирована гибель 32 коростелей и 14 гнезд этой птицы.

«Усугубляют гибель и различные хищники. Любая работающая в угодьях машина находится под их зорким наблюдением. На обнаженной полосе в стерне взгляд хищника не пропустит ни зайчонка, ни птенца, спасшихся из-под косы. Вороны то н дело перелетают вслед за работающим агрегатом, над выкошенной площадью кружат коршуны, луни и канюкн, где-нибудь на опушке леса караулят добычу ястреба. Мы наблюдали за свежескошенным лугом. Погибло... 54 птенца различных видов охотничьих птиц. Кроме того, полностью уничтожено 23 гнезда, в которых было 169 яиц. Здесь особенно «отличились» вороны — на их долю пришлось свыше 70% погубленных птенцов и яиц» (Мануш, 1974). Необходимо изменить направление хода сельскохозяйственных машин. Участки полей обрабатываются, как правило, от периферии поля к центру. «Агрегаты круг за кругом, — пишет С. Мануш, — сокращают площадь невы- кошенного поля илн луга, отделяя его от спокойных угодий все более широкой полосой стерни. Они как бы сгоняют

дНчь в центр этого «рокового круга», где в конечном итоге гибель ее почти неминуема». С. Мануш разработал и испы- тал способ уборки поля или луга «в іразгон»: «Заключался оН в том, что комбайн, косилка или жатка заезжали в середину убираемой площади и начинали ее выкашивание от центра к периферии. Они как бы оттесняли животных все дальше к краю поля илн луга и, наконец, за их пределы... g 1972 г. этим способом было убрано 175 га зерновых культур (90 га озимых н 85 га яровых), а также 240 га многолетних трав. Эти участки по своему характеру, расположению н наличию в них дичи ничем не отличались от площадей, на которых шла уборка обычным методом... Результаты уборки «в разгон» оказались более чем обнадеживающими— иа всей взятой под опыт площади (415 га) -погибла од- на-едкнствеиная самка коростеля, застигнутая в момент снесения очередного яйца».

Следует отдельно выделить вопрос о соотношении уровня гибели молодых и взрослых. Молодые особи, особенно в первую зиму жизни, гибнут -в большем количестве, чем взрослые. Так, при изучении зимней смертности виргинских куропаток в Канзасе (США) выяснилось, что выживаемость молодых птиц составляет лишь 27,1% выживаемости взрослых. Если в сентябре—декабре на одну взрослую птицу приходится от 5,5 до 14,5 молодых, то в январе—апреле — только 2,3—2,7. В то же время различий в размерах смертности самцов и самок ие установлено. Сходные данные приведены в сводке Д. Лэка (1957) для калифорнийской куропатки (Lophortyx californica) и чибиса (Vanellus vanellus). Для первого вида использованы результаты визуальных учетов, отлова птиц ловушками н отстрела; молодых отличали от взрослых по оперению. Цифры для чибиса получены на основании сведений о возврате колец. Результаты, несмотря на несходство методик и различия в экологии изучавшихся видов, получились достаточно сходными (табл. 13).

Как видно, молодые птицы гибнут значительно чаще, чем взрослые, что приводит к существенным сезонным изменениям структуры популяции. Аналогичные данные, полученные путем анализа возврата колец, имеются, согласно Д. Лэку, для черного дрозда (осенью сеголетки составляют около 74% популяции, а весной — около 40%), а также для окворца, вальдшнепа, серой цапли, обыкновенной чайки, серебристой чайки, большого баклана, кряквы.

Специальную .работу, посвященную емеїртн-ости обыкновенной чайки, опубликовал Я- А. Виксне (1968). На большом и тщательно обработанном материале было выя-сиено, lt;на первом году жнзни погибает 57 (оз. Бабитее) или 69% чаек (оз. Энгурес). В дальнейшем же смертность птиц более старших возрастов заметно снижается; максимальным

Соотношение числа молодых и взрослых птиц осенью и весной (по Д. Лэку, 1957)

ее показателем Я. А. Виксне считает 15—20% в год (для растущей популяции этого вида в области Балтийского моря). Я. А. Виксне приводит также сведения, полученные

С.              Онно, о смертности взрослых сизых чаек, гнездящихся в Эстонии. По данным повторного отлова, иа гнездах смертность составляет около 16% в год, тогда как расчеты по числу встреч окольцованных особей дают около 21%. Смертность взрослых серебристых чаек на юго-восточном побережье Северного моря, по данным контроля возвратившихся в колонию особей, составляет 10%. Вероятно, и эти данные несколько завышены, так как часть птиц могла не вернуться именно в данную колонию. Для полярной крачки, например, В. В. Бнанки (1967) с помощью кольцевания установил, что не менее 16,2% взрослых крачек ежегодно меняют место гнездования, устраивая гнезда в одной из соседних колоний. В отдельных случаях взрослые полярные крачки могут переселяться сравнительно далеко.

Определение смертности молодых птиц методом контроля за вернувшимися в колонию особями вообще 'Недостоверно, так как, по словам В. В. Бианки, не более одной трети молодых крачек гнездится в той же колонии, где оии вывелись, и еще одна треть — поблизости. Еще 27,2% птиц размножается невдалеке, в тех же условиях, в которых оии выросли. Но В. В. Бианки поймал на гнездовье в Северном архипела- ге (Кандалакшский залив Белого моря) трех полярных кр8' чек, одна из которых была помечена птенцом на Кемских шхерах в Онежском заливе Белого моря, другая — в Ботнй* песком заливе Балтийского моря, третья — на Айновых островах в Баренцевом море. Нет сомнения, что только крайне небольшое количество пунктов кольцевания и контроля ограничивает число подобных случаев, становящихся нам известными; в природе они, несомненно, далеко не единичны. Именно интенсивным перемещением особей различных популяций объяснял В. В. Бианкн отсутствие у полярной крачки подвидов. Таким образом, размеры годовой смертности, определенные по результатам кольцевания, существенно завышаются за счет потери птицами колец и смены частью особей мест гнездования.