ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ИСЧЕЗНОВЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Причины, вследствие которых тот или иной вид может стать малочисленным, оказаться под угрозой исчезновения или исчезнуть совсем, многообразны. Прежде всего следует упомянуть о естественном вымирании видов, которое является частью процесса эволюции.

В ходе эволюции вида через определенный период времени можно ожидать достижения видом наивысшей численности и охвата его ареалом наибольшей площади.

Примерами наиболее известных случаев массового вымирания животных могут служить исчезновение динозавров в конце мезозоя и вымирание многих видов крупных млекопитающих в конце плейстоцена. Это последнее массовое вымирание часто связывают с охотничьей дея-тельностью человека каменного века, приведшей якобы к избирательному истреблению крупных видов. Вымирание млекопитающих происходило на протяжении всего плейстоцена, а не только в конце его хотя темпы вымирания к концу этой эпохи возрастали. По данным Б. Курте на и Э. Андерсон, за последние 3,5 млн. лет в Северной Америке вымерло 338 видов млекопитающих (табл. 2), причем в бланкии вымерло 72,2% всех видов зверей, населявших Северную Америку в эту эпоху, в ирвингтонии —41, а в ранчолабрии — 32,2%. Из этих данных следует, что в начале плейстоцена за 100 тыс.-лет вымирало около девяти видов млекопитающих, в середине его (ирвингтоний) — шесть, а в конце (ранчолабрии) — 22 вида.

Вымирание затрагивало не только крупных млекопитающих (табл.

Что касается вымирания видов различных отрядов Северной Америки, то у насекомоядных, рукокрылых, хищных, грызунов и зайцеобразных темпы вымирания были самыми высокими в бланкии, а у неполнозубых, парнокопытных, непарнокопытных и хоботных —в вис- консине (табл. 4).

До позднего плейстоцена вымирание млекопитающих не зависело от человека, а было результатом разнообразных естественных причин. Так, основной причиной бланкийского вымирания, по мнению Куртена и Андерсон, была возрастающая аридность. Например, на Великих Равнинах облесенная саванна замещалась обширными травянистыми пространствами. Обитатели леса и листоядные животные вымирали; грызуны претерпевали эволюционный взрыв, умножалось число видов мелких хищников.

В конце бланкия исчезают многие типичные плиоценовые млекопитающие, некоторые оставляют виды — потомков, другие, представляющие конечные звенья их эволюционных линий, исчезают навсегда. Вероятно, существовала сильная конкуренция между видами местной фауны и пришельцами, лучше приспособленными к изменившимся климатическим условиям (В. Kurten, Е. Anderson, 1980).

Наибольшую дискуссию вызывает вопрос о роли человека в последнем, позднеплейстоценовом вымирании, которое, как показано выше, имело сравнительно высокие темпы и охватило многие виды крупных млекопитающих. Для объяснения этого вымирания исследова-тели находят много причин. В основном они касаются факторов? связанных либо с изменением климата, либо с воздействием человека. Рассматривая эти факторы, J1. Ван Вален (L. Van Valen, 1969) приводит 85 аргументов в пользу той или иной причины вымира- Таблица 1. Динамика родов млекопитающих во времени ЮРА

ТРИАС

МЕЛ

ПАЛЕОЦЕН Отряды раннии

поздняя

позднии

позднии

ранняя

средняя t І і

t Z 1

t Z 1

t Z

t Z 1

t І і

t Z і 3 3

3 3

3 3 3

1 1 1

1 1 1

2 2 2

Multituberculata

6 6 3

0 3 3

Triconodonta

Docodonta

Monolremata

3 3 111

3 2 3 3 3

3 3 0

0 3 3

Symmetrodonta

Eupantotheria

Marsupialia

lnsectivora

Primates

Rodentia

Anagalida

Lagomorpha

Notoungulata

Astrapotheria

Pyrotheria

Hyracoidea

Embrithopoda

Proboscidea

Desmostylia

Sirenia

Chiroptera

Creodonta

Fissipedia

Pinnipedia

Cetacea

Tillodontia

Taeniodonta

Tubulidentata

Pholidota

Xenarthra

Condylarthra

Litopterna

Amblypoda

Perissodactyla

Artiodactyla

9 9 3

0 6 6

111

20 22 21

Всего родов

9 8 6 6 З З

5 5 4

23 23 23

46 46 44

27 27 17 1 1 1

1 1 1

1 1 1

12 13 9

20 20 16

1 1 1

4 4

67 68 48 14 24 17

24 28 20

43 47 33

27 27 19

6 6

10 10

2 2

16 16 6 6

З З

4 4 2

7 7 5

78 80 61

5 5 1

20 20 16

4 4 0

284 304 211 (составлена Н.

ПЛИОЦЕН ПЛЕЙСТОЦЕН Современ ность f Z 1 t Z 1 t Z 1 t Z 1 t Z * t 1 8 7 0 1 1 1 1 1 2 2 0 1 3 0 0 3 17 25 20 25 30 14 54 70 55 55 70 30 38 78 16 23 85 48 62 49 32 45 27 53 71 48 32 55 24 27 58 21 29 66 70 78 75 14 17 15 37 39 26 22 35 20 39 54 25 37 66 70 72 38 119 153 99 158 212 120 212 304 141 153 316 140 196 372 0 1 1 3 3 3 1 1 0 0 1 0 5 6 2 1 5 8 8 6 14 16 6 17 27 16 И 22 6 1 17 11 6 12 37 48 43 37 42 37 35 40 22 13 31 24 0 7 7 10 11 8 1 4 4 4 5 4 1 2 2 4 4 0 4 8 5 5 8 6 3 5 3 1 3 1 1 3 1 1 0 1 2 2 3 3 0 2 5 4 14 15 0 14 29 9 5 25 23 0 2 1 1 0 3 4 4 5 5 5 2 2 1 4 5 5 2 2 2 2 2 1 1 2 13 13 5 4 12 8 1 5 2 4 7 2 5 10 1 145 154 33 35 24 4 15 9 5 11 8 0 3 3 23 25 7 35 53 23 127 157 86 61 132 79 60 113 52 49 110 18 18 15 15 18 13 3 8 1 13 20 12 12 11 20 21 13 119 127 112 37 52 39 6 19 1 20 38 8 9 8 0 1 1 2 3 3 1 2 1 0 1 1 2 2 1 0 1 0 1 2 1 0 1 5 6 6 6 6 5 1 2 2 0 0 0 1 1 0 0 1 19 20 14 19 25 16 70 79 35 64 108 64 40 84 75 5 14 25 44 42 8 10 10 1 1 1 13 17 15 17 19 16 10 13 15 9 17 10 0 7 7 15 19 18 1 2 2 120 124 92 53 85 61 37 61 31 15 45 21 13 37 31 1 7 112 112 79 74 107 67 191 231 105 134 260 118 115 257 173 4 88 679 772 581 497 688 452 964 1200 706 705 1199 608 516 1107 589 531 1049 Castor canadensis; Martes nobilis и Martes americana; Arctodus simus и Ursus arctos; Platygonus compressus и Ursus americanus; Cervalces scotti и Alces alces (В. Кш1ёп, E. Anderson, 1980). Конкуренция могла быть и между Bison latifrons и В. bison, но возможно также, что более крупная форма (В. latifrons) перешла в мелкую (В. bison). По мнению Куртена и Андерсон, чрезмерная специализация глиптодонтов и вис-

Таблица 2. Вымирание видов млекопитающих в Северной Америке по хронологическим (стратиграфическим) этапам на протяжении блаикия и плейстоцена ( В.

Размер Хронологические этапы Всего Выжившие видь/ Бланкий Ирвингтонии Ранчолабрии Мелкие (1-907 г) 97 55 29 181 166 Средние (908 г - 181 кг) 31 25 33 89 50 Крупные (182 кt - 1,9 т) 5 12 35 52 16 Очень крупные (2 т и более) 1 2 6 9 1

Таблица 4. Вымирание видов млекопитающих Северной Америки по отрядам (В. Kurten, Б. Anderson, 1980)

Хронологические этапы Отряды млекопитающих і Бланкий Ирвингтонии Висконсин число число число . % . % . % извест вымер извест вымер извест вымер ных ших ных ших ных ших видов видов видов Сумчатые 1 0 0 1 0 0 1 0 0 Насекомоядные 18 14 72,2 17 7 41,1 20 0 0 Рукокрылые 2 1 50 8 2 25 30 5 16,6 Неполнозубые 5 1 20 ю 5 50 8 8 100 Хищные 36 21 58,3 41 15 36,5 47 13 27,6 Грызуны 91 77 83,5 90 46 50,1 113 10 8,8 Зайцеобразные 13 12 92,3 7 0 0 16 1 6,2 Непарнопалые 6 4 66,6 И 1 9 13 13 100 Парн опалые 14 7 50 28 и 39,2 34 23 67,6 Хоботные 4 1 25 3 2 66,6 3 3 100 Сиреновые 1 0 0 1 0 0 2 0 0 Приматы 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Всего 191 138 72,2 217 89 41,0 288 76 26,4 консинских мамонтов {Mammuthus jeffersonii и М. prim і genius), по- видимому, была причиной неспособности адаптироваться к меняющимся условиям, приведшей их к гибели.

Ряд факторов, непосредственно не вызывая вымирания, ослабляли местные популяции, которые становились уязвимыми по отношению к новому фактору среды — человеку, который к позднему плейстоцену уже был искусным охотником.

Среди доводов, которые выдвигают сторонники истребления ряда видов млекопитающих человеком, существен тот факт, что в Северной Америке вымирание ряда млекопитающих происходило без замещения путем эволюции или иммиграции и что такое несбалансированное вымирание не случалось ранее нигде и никогда до появления человека (Р.

По мнению других исследователей (R. Mac Neish, 1976), древние охотники с несовершенным оружием не могли оказать большого эффекта на фауну. Нет и следов сокращения численности людей после исчезновения многих млекопитающих 11—12 тыс. лет назад, а оно неминуемо должно было бы последовать, если бы причиной гибели этих млекопитающих был человек.

Следует также учесть, что в Северной Америке в сроки массового вымирания крупных млекопитающих произошло и исчезновение многих птиц, что не подтверждает гипотезу истребления млекопитающих человеком (D. Grayson, 1977), а скорее связано с глобальными природными изменениями.

Б. Куртен и Э. Андерсон (1980) подчеркивают, что не могло быть единой причины для вымирания всех видов исчезнувших млекопитающих. Многое здесь неясно. Например, почему ряд близкородственных видов исчез в Северной Америке, но сохранился в Южной Америке, Евразии и Африке (например, Tremarctos ornatus, Catagonus wagneri, Lama glama, Panthera leo, Acinonyx jubatus, Equus hemionus)? Почему некоторые крупные фитофаги не вымерли (Cervus elaphus, Alces alces, Antilocapra americana, Ovis canadensis, Oreamnos americanus, Ovibos moschatus, Bison bison)!

В Палеарктике в конце плейстоцена вымерло шесть родов (каждый из них был представлен одним видом) крупных зверей: Матти- thus, Coelodonta, Megaloceros, Spirocerus, Ovibos (сохранился в Северной Америке), Homoioceros (обитал в Северной Африке). Кроме того, вымерли три вида хищных: пещерный медведь Ursus spelaeus, пещерный лев Felis spelaea и пещерная гиена Crocuta spelaea. Все вымершие формы были объектами охоты человека в течение десятков тысячелетий и, несмотря на это, сохранялись в большом числе на протяжении всего вюрма, а затем исчезли в течение всего нескольких тысячелетий.

Естественно, что процесс вымирания ряда видов млекопитающих происходил и на территории СССР, в частности, и в позднем плейстоцене, когда отмечены активные охоты человека (табл. 5).

Вымирание ряда крупных млекопитающих, происходившее около 10 тыс. лет назад на рубеже плейстоцена и голоцена, шло параллельно с небывалым по своим масштабам изменением ареалов большого числа видов млекопитающих: лошадей, бизонов, овцебыков, сайгаков, леммингов, степных пеструшек, узкочерепных полевок, песцов и многих других.

Человек каменного века не мог быть причиной этих изменений. Достаточно убедительным представляется, что процесс вымирания крупных млекопитающих был связан с изменением климата в конце эпохи оледенений, общим потеплением и последующей за этим коренной перестройкой ландшафтов и природных зон, с деградацией тундро-степных биоценозов, — резким сокращением роли

Таблица 5. Вымирание видов наземных млекопитающих на территории СССР в конце плейстоцена (составил А. В. Шер по «Каталогу млекопитающих СССР» под ред. И. М. Громова и Г. И. Барановой, 1981) Современность Позднии плейстоцен Отряды наземных всего из них в ископаемом состоянии всего вымершие виды млекопитающих современ известно ных в позднем видов неизве известны известны плейсто в конце в голо стны с голо с поздне цене** плейсто цене и в цена го плей цена историче стоцена ское или время ранее* Насекомоядные 41 27 1 13 13 0 0 Рукокрылые 43 И 1 31 31 0 0 Зайцеобразные 12 6 0 6 7 1 0 Грызуны 143 44 3 96 102 5 1 Хищные 42 5 1 36 41 4 1 Хоботные 0 0 0 0 2 2 0 Непарнопалые 1 0 0 1 9 6 2 Парнопалые 23 0 2 21 31 6 4 * Включая виды, ныне известные в фауне СССР, но в ископаемом состоянии наиденные пока только в сопредельных странах

** Включая виды, которые пока не найдены в позднем плейстоцене СССР, но должны были там присутствовать (жили раньше и позже на территории СССР или сопредельных стран)

травянистых сообществ разного типа в ценозах Северной Голарктики. Охота человека в то время могла лишь ускорить исчезновение отдельных ослабленных популяций вымирающих видов.

Конечно, в истории исчезновения многих млекопитающих человек сыграл важную роль и тем большую, чем ближе к современности относятся рассматриваемые факты. Имело место прямое уничтожение некоторых млекопитающих (см. ниже историю истребления морской коровы или почти полное уничтожение миллионных стад бизонов в Северной Америке). Но более катастрофически действовало такое изменение человеком среды обитания того или иного вида млекопитающих, что этот вид уже не мої существовать в измененных условиях. Часто эти изменения сопровождались и прямым уничтожением этих зверей (см. ниже примеры с туром, тарпаном, кваггой).

История истребления морской коровы (Hydrodamalis gigas) коротка и драматична. Эти огромные морские животные (длина тела 7,2—10 м), представители отряда сирен (Ordo Sirenia), были открыты Стеллером в прибрежных водах Командорских о-вов в 1741 г. Малоподвижные и неспособные защищаться звери были истреблены промысловиками, убивавшими их для получения вкусного мяса и жира. Добывать морскую корову было делом несложным. Всего через 27 лет после открытия (в 1768 г.) на о-ве Беринга была убита последняя морская корова. На о-ве Медном они были уничтожены еще раніше (к 1754 г.

их там уже не было). Все последующие сообщения о якобы имев-ших место встречах морских коров либо сознательно вымышлены, либо ошибочны. Стеллер в описаниях морских коров указывал, что «это животное уже от природы ручное, без того, чтобы его нужно было приручать». Человечество, к сожалению, потеряло не только зоологический вид, но возможность иметь фермы морских коров, используемых в интересах народного хозяйства в северных морях.

Исчезновение тура (Bos primigenius), огромного дикого быка высотой в плечах до 170—180 см (возможно, до 200 см), также связано с деятельностью человека. Туры были отчасти истреблены охотниками, а также оттеснены сплошной вырубкой лесов и скотоводством в непригодные для жизни места, где и вымирали.

Гибель туров в Центральной Европе совпала по времени с интенсивными вырубками в IX—XI вв. В XII в. туры еще существовали по Днепру, в частности в Черниговском княжестве. Охота на туров была делом не простым и опасным. «Тура два меташа меня на розех и с конем», — писал Владимир Мономах. К 1400 г. гуры исчезли из Центральной и Западной Европы и сохранились лишь в относительно малонаселенных и труднодоступных лесах Польши (особенно в Мазовии) и Литвы. В последующие годы туры находились под охраной особых указов, а позже даже содержались как парковые животные в королевских угодьях. К 1599 г. сохранилось одно небольшое стадо из 24 особей в королевском лесу примерно в 50 км на юго-запад от Варшавы. В 1602 г. их осталось всего четыре. Последний тур погиб в 1627 г.

Тарпан (Equus gmelini) — дикая лошадь. Населял южную часть лесной, степную и лесостепную зоны Европы (иногда тарпана разделяют на два подвида, степной и лесной, и вместе с лошадью Пржевальского относят к одному виду: Е. przewalskii, в котором насчитывают три подвида: Е. p. gmelini, Е. p. silvaticus и Е. p. przewalskii). Исчезновение тарпанов связано не с прямым их уничтожением, а главным образом с освоением (распашкой под поля) мест их обитания. Их вытесняли и стада домашних животных, занимающих пастбища и водопой.

Южнорусский степной тарпан, обитавший в степи и лесостепи европейской части СССР от Прута на западе и до Урала, может быть, Волги на востоке, был уничтожен в XVIII—XIX вв. Известно, что тарпаны еще жили в 70—80-х годах XIX в. Последний тарпан жил на конном заводе в 1914—1918 гг.

Лесной тарпан (мельче и светлее степного), населявший леса Белоруссии, Литвы, Польши, Германии (по-видимому, был вытеснен в леса человеком), был истреблен в западных частях своего ареала в раннем средневековье, а в восточных — дожил до XVII—XVIII вв. Последние лесные тарпаны погибли в самом начале XIX в. (1814 г.— Калининградская обл.).

Квагга (Equus quagga) — зебра относительно небольших размеров с черными поперечными полосами на голове, шее и плечах, светло- коричневым туловищем, темно-коричневым «ремнем», проходящим по середине спины и белыми ногами и хвостом. Квагги в большом числе населяли Южную Африку. Появившиеся здесь белые поселенцы стали устраивать фермы и разводить скот. Фермеры считали квагг конкурентами стадам домашних копытных и безжалостно уничтожали их. К 1840 г. квагги исчезли в Капской провинции, а к 1870 г. в диком состоянии их не осталось вовсе. Последняя квагга умерла в 1883 г. в амстердамском зоопарке.

За последние примерно 2 тыс. лет, по данным Ф. Харпера (F. Harper, 1945), на земном шаре вымерло 106 форм (видов и подвидов) млекопитающих (цифра явно занижена). Число исчезнувших на различных континентах и островах составляет: Европа 6 Южная Америка 1 Азия 3 Фолклендские (Мальвинские) о-ва 1 Северная Америка 27 Австралия 11 Африка 9 Малайский архипелаг 3 Мадагаскар 1 Галапагосские о-ва 2 Вест-Индия 41* Мировой океан 1 Из этих 106 млекопитающих вымерло с начала эры по 1800 г. 33 формы, с 1801 по 1850 г.-2 формы, с 1851 по 1900 г.-31 форма, а 1901 по 1944 г.-40 форм.

Возможные причины вымирания отдельных популяций животных (в том числе и млекопитающих) могут быть следующими (Soule, 1983): низкая плотность; распадение сплошного ареала на небольшие редкие участки; ограничения возможностей расселения; инбридинг; потеря гетерозиготности; эффект «основателя» (т. е. малое число особей, от которых произошла популяция); гибридизация; сукцессион- ные изменения среды обитания; изменчивость среды; долговременные тенденции изменчивости среды; катастрофы; уменьшение численности или исчезновение одной из популяций, находящихся в мутуали- стических отношениях (одна из форм симбиоза); конкуренция; хищничество; болезни; охота и коллектирование; нарушения человеком мест обитания; разрушения человеком мест обитания.

Указанные причины могут действовать в сочетаниях друг с другом и в этом случае усиливают свое воздействие.

Причины вымирания видов млекопитающих распределяются неравномерно. Д. Фишер и соавт. (1976) вычислили в процентах причины вымирания видов млекопитающих с 1600 г. и причины, угрожающие их исчезновению в настоящее время (табл. 6). Методика этой оценки описана не очень понятно, тем не менее цифры оказались достаточно показательны. Для каждого вида авторами была введена восьмибалльная оценка и дана оценка в баллах каждому из пяти факторов, приведенных в таблице. Следует отметить, что цифры естественного вымирания в таблице явно завышены. С 1600 г., пожалуй, ни один вид млекопитающих (особенно крупных размеров) не исчез без прямого или косвенного воздействия человека (с этим согласны, напри-мер, О. Frankel а. М. Soule, 1981; М. Soule, 1983).

Всемирная стратегия охраны природы выделяет следующие основ- Таблица 6 Причины вымирания видов млекопитающих с 1600 г. или угрожающего положения в настоящее время (Д. Фишер и др., 1976) Факторы воздействия

Причины Причины, угро- исчезновения жающие исчез- с 1600 г, % новению в на-

стоящее время, % 25 75 33 17 6 19

14 86 43 8 6 29

Естественные

Связанные с деятельностью человека, охота

завезенные хищники другие пришельцы исчезновение мест обитания ные факторы, угрожающие в настоящее время позвоночным животным, в том числе млекопитающим:

разрушение или деградация местообитаний —153 вида млекопитающих подвержены этому фактору; переэксплуатация —121 вид; влияние интродуцированных видов — 14 видов; потеря, сокращение или ухудшение кормовой базы — 20 видов; уничтожение для защиты сельскохозяйственных растений, домашних животных и объектов промысла — 17 видов; случайная добыча —7 видов.

Начиная с 1600 г. (с этого года обычно ведут свои отсчеты в Международном союзе охраны природы), по данным X. Гудвин и Д.Гудвин (H.Goodwin and J.Goodwin, 1973), вымерло 117 видов и подвидов млекопитающих. Ниже приводится этот список с некоторыми поправками и добавлениями по Д. Аллену (D. Allen, 1942) и Ф. Хар- перу (F. Harper, 1945). Число исчезнувших форм млекопитающих по X. Гудвин и Д. Гудвин находится в некотором расхождении с данными Харпера (106 форм за 2 тыс. лет) и с материалами Красной книги MCOII, в которых ряд форм, указанных Гудвинами как вымершие, значатся в категории «находящиеся под угрозой исчезновения». С другой стороны, не все исчезнувшие формы млекопитающих приведены в списке Гудвинов. Следует учесть, что подвиды даже современных млекопитающих известны нам недостаточно хорошо и судить о числе уже исчезнувших подвидов ряда млекопитающих мы уже никогда не сможем. Несмотря на это, мы сочли возможным привести список в том виде, как он дается Гудвинами, введя лишь небольшие коррективы.