КАК СОХРАНЯЕТСЯ ГАЗ В ПЛАВАТЕЛЬНОМ ПУЗЫРЕ?

Как всегда, для того чтобы понять функцию, надо знать кое-что о структуре. В стенке плавательного пузыря у большинства рыб имеется газовая железа, заметная благодаря своему ярко-красному цвету. Если бы газовая железа снабжалась обычной артериальной кровью, которая поступает из жабр и поэтому уравновешена в отношении газов с наружной водой, то кровь растворяла бы газы плавательного пузыря и уносила их с собой.

Как можно это предотвратить?
Кровь проходит в газовую железу через своеобразную структуру, называемую rete mirabile (мн. ч. retia mirabilia), т. е. чудесным сплетением. Форма этого сплетения и газовой железы у разных видов различна, но общий принцип устройства состоит в следующем. Перед тем как подойти к газовой железе, артерия распадается на огромное множество прямых параллельных капилляров, которые перед входом в газовую железу снова соединяются в один сосуд (рис. 11.29). Вена, идущая от газовой железы, тоже разветвляется на такое же число параллельных капилляров, которые проходят между артериальными капиллярами, а затем вновь образуют одну общую вену.
Посмотрим, каким образом эта структура способствует удержанию в плавательном пузыре газов, которые там уже находятся. Такая система аналогична противоточному теплообменнику в плавнике кита, но здесь она имеет дело не с теплом, а с растворенными газами. Предположим, что в плавательном пузыре находится газ под давлением 100 атм. Венозная кровь, покидая пузырь, содержит растворенные газы под этим же высоким давлением. Когда она входит в венозные капилляры, от крови артериальных капилляров ее отделяют только тончайшие стенки тех и других сосудов. Поэтому газы диффундируют из венозной крови в артериальную. По мере прохождения по венозным капиллярам кровь теряет все

Рис. 11.29. Схема кровоснабжения плавательного пузыря рыбы. Кровь подходит к пузырю или по пучку параллельных капилляров (rete mirabile), который снабжает кровью газовую железу, или через сосуд, идущий к задней части пузыря, где тонкие разветвления в его стейке могут служить для быстрого поглощения’ газов. Во время секреции газа сосуды, где происходит его поглощение, закрыты и не пропускают крови.


больше и больше газа вследствие диффузии в артериальные капилляры. В конце венозных капилляров, перед выходом крови из сплетения, окружающие артериальные капилляры содержат кровь, которая идет прямо из жабр и еще не обогащена дополнительным количеством газа. Поэтому венозная кровь может терять газы, пока не наступит диффузионное равновесие с притекающей артериальной кровью (т. е. пока в венозной крови, выходящей из сплетения, не исчезнет избыток газа по сравнению с артериальной кровью).
Таким образом, rete mirabile служит ловушкой, которая удер- ЖИВЭ.6Т гззы в плавательном пузыре и препятствует их утечке в кровоток. Это типичный противоточный обменник, работа которого определяется пассивной диффузией между двумя потоками жидкости, идущими в противоположных направлениях. Обмену газами способствуют большая поверхность (т. е. многочисленность капилляров), короткий диффузионный путь (т.

е. малая толщина стенки капилляров, составляющая всего лишь долю микрометра) и длина капилляров (которая очень велика).
Некоторые измерения весьма информативны в этом отношении. Сплетение от обыкновенного угря весило около 65 мг и состояло примерно из 100 000 артериальных капилляров и такого же числа венозных капилляров. Капилляры имели длину около 4 мм, что в. сумме составляет для каждого вида капилляров общую длину 400 м. Их диаметр был, как у большинства капилляров, около 7— 10 мкм, и простой расчет показывает, что вся поверхность капилляров одного типа (венозных или артериальных) превышала 100 см2, и все это в объеме капли воды (Krogh, 192Э). Таким образом, газообмен между артериальной и венозной кровью мог происходить на весьма значительной площади.
Капилляры в сплетении плавательного пузыря необычайно длинны, их длина часто достигает нескольких миллиметров, тогда как у мышечных капилляров, относящихся к самым длинным во всем теле, она составляет лишь около 0,5 мм. Существует отчетливая корреляция между длиной капилляров чудесного сплетения и давлением газа в плавательном пузыре. Те рыбы, которые живут на самых больших глубинах и выделяют в пузырь газы под наиболее высокими давлениями, обладают самыми длинными капиллярами; рекорд в этом отношении принадлежит глубоководной рыбе Basso- zetus taenia, у которой капилляры чудесного сплетения достигают огромной длины в 25 мм (Marshall, 1960).
Эффективность такого устройства оценил Шоландер (Scholan- der, 1954), который нашел, что его размеры были бы достаточны для поддержания в плавательном пузыре давлений выше 4000 атм. Рыбы, обладающие плавательным пузырем, почти наверное не встречаются на глубинах больше 5000 м (500 атм); из этого следует, что чудесное сплетение может надежно предотвращать утечку газа из пузыря с оттекающей от него кровью. Поскольку работа этого приспособления зависит только от диффузии и не требует затраты энергии, оно представляет собой весьма удачное решение проблемы.
Другой путь возможной утечки газа из плавательного пузыря — диффузия через его стенку. Поскольку общее давление газа в пузыре почти равно гидростатическому давлению воды, где находится рыба, парциальные давления неизбежно выше, чем в окружающей воде. Обычно парциальное давление азота в воде (и в; крови) равно 0,8 атм. Парциальное давление кислорода в воде1, а значит, и в крови, как правило, не превышает 0,2 атм. В отличие от этого в плавательном пузыре парциальные давления могут измеряться сотнями атмосфер.
Содержание воды в стенке плавательного пузыря такое же, как в других тканях, и поэтому можно было бы ожидать, что кислород будет легко диффундировать наружу. Между тем .его диффузионная способность оказывается неожиданно низкой. Вероятно, эта объясняется наличием слоев очень тонких пластинок кристаллического гуанина (толщина каждого слоя всего лишь около 0,02 мкм)^

Эти тонкие слои образуют барьер для диффузии газов из плавательного пузыря и тем самым уменьшают потребность в метаболической энергии для секреции газов в пузырь с целью поддержания его объема (Lapennas, Schmidt-Nielsen, 1977). 

Еще по теме КАК СОХРАНЯЕТСЯ ГАЗ В ПЛАВАТЕЛЬНОМ ПУЗЫРЕ?:

1. Многоликий метан: второй по значимости парниковый газ
2. «Первый парень на деревне»: углекислый газ
3. УРОЦИСТИТ (ВОСПАЛЕНИЕ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ)
4. СПАЗМ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ - SPASMUS VESICALE URINARIE
5. КАТЕТЕРИЗАЦИЯ И ПРОМЫВАНИЕ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ
6. КАТЕТЕРИЗАЦИЯ И ПРОМЫВАНИЕ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ
7. КАК ЭТО БЫЛО
8. 13. Эволюция как преобразование разнообразия
9. Животный и растительный мир как единое целое
10. 5. Биосфера как организм
11. 13. ак собаки учатся
12. 2 КАК ПРОИСХОДИТ эволюция
13. КАК ИЗБАВИТЬСЯ ОТ ТЕНИ?
14. 9* Макросистема как парк
15. 10. Компенсация как тенденция
16. Жизнь как игра?
17. КАК ПОЛУЧАЕТСЯ ИНЖИР
18. ВСЁ HE КАК У ЗВЕРЕЙ...
19. КАК СТАТЬ НЕВКУСНЫМ
20. Жизнь как игра?