КАК ПРОИСХОДИТ СЕКРЕЦИЯ ГАЗА В ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ?
Задача выделения газа в плавательный пузырь против высокого давления гораздо сложнее задачи удержания его там после того, как он туда попал. Рассмотрим сначала секрецию кислорода, поскольку он чаще всех других газов выделяется в плавательный пузырь.
Рассмотрим теперь содержание кислорода в крови, а не его напряжение. Если кислород переходит из крови в плавательный пузырь, то это значит, что выходящая из чудесного сплетения венозная кровь должна содержать меньше Ог, чем притекающая артериальная кровь. Возьмем произвольный пример: пусть артериальная кровь содержит, скажем, 10 мл Оэ на 100 мл крови, а венозная, когда она вытекает из сети, содержит 9 мл Ог на 100 мл. На рис. 11.30, где для простоты вся сеть представлена одной петлей, эти два числа указаны у левого края схемы. Разность между артериальной и венозной кровью, т. е. 1 мл Ог на 100 мл крови, — это тот кислород, который переходит в плавательный пузырь.
Теперь предположим, что газовая железа начинает вырабатывать молочную кислоту (что действительно происходит при секреции газа). Молочная кислота поступает в кровь и снижает ее сродство к кислороду. У рыб это действие кислоты выражено гораздо сильнее, чем у млекопитающих, и называется эффектом Рута. Молочная кислота вытесняет кислород из гемоглобина, и поэтому напряжение кислорода в крови, оттекающей от плавательного пузыря, повышено (рис. 11.31). Теперь в венозном капилляре оно выше, чем в артериальном, и кислород диффундирует в этот последний. Так происходит, пока молочная кислота добавляется к венозной крови, которая, таким образом, выходит из сети с меньшим количеством кислорода, чем в притекающей артериальной крови. Благодаря противотоку молочная кислота тоже задерживается в петле, что усиливает ее действие.
В этой системе важно четко различать количество и напряжение. Количество кислорода в венозной крови, вытекающей из чудесного сплетения, должно быть меньше, чем в поступающей артериальной крови, но для того, чтобы кислород диффундировал из венозных капилляров в артериальные, его напряжение должно быть выше в венозных капиллярах. Это более высокое напряжение создается под влиянием кислоты, которую вырабатывает газовая железа. Так кислород непрерывно возвращается в артериальный капилляр и постепенно накапливается в петле, где его концентра-
Рис. 11.30. Схема противоточиой умножающей системы в плавательном пузыре рыбы, Многочисленные капилляры чудесного сплетения представлены иа схеме одной петлей. По мере того как газовая железа вырабатывает молочную кислоту, напряжение кислорода в венозных капиллярах растет и газ диффундирует в артериальные капилляры, оставаясь, таким образом, в петле. Оттекающая венозная кровь содержит меньше кислорода, чем притекающая артериальная.
ция может стать очень высокой. Как работает сама газовая железа, детально не известно, но описанная система объясняет, каким образом в крови, поступающей в железу, кислород накапливается в очень высоких концентрациях.
Описанный механизм получил экспериментальное подтверждение. Норвежскому исследователю Дж. Стену (Steen, 1963) удалось взять очень малые пробы крови из артерии и вены rete mira- bile угря во время секреции кислорода. И действительно, оказалось, что содержание кислорода в венозной крови было понижено, а его напряжение повышено в результате образования молочной кислоты и двуокиси углерода в газовой железе.
Теперь мы видим, что во время секреции rete mirabite представляет собой противоточную умножающую систему. Небольшая разница в напряжении кислорода между венозной и артериальной кровью умножается на протяжении ее капилляров. Следовательно, чем длиннее капилляры, тем сильнее эффект умножения. Это опять- таки согласуется с фактом гораздо большей длины капилляров чудесного сплетения у рыб, живущих на большей глубине. Умножение требует затраты энергии, как любой процесс переноса веществ против градиента; в данном случае необходимую движущую силу создает молочная кислота, выделяемая газовой железой.
Описанная система основана на использовании кислоты, которая понижает сродство гемоглобина к кислороду. Однако на газы крови может влиять не только кислота; любое растворенное в крови вещество понижает растворимость в ней газов. Это можно было
Рис. 11.31. На кривых кислородной диссоциации для крови рыбы виден выраженный эффект кислотности, называемый эффектом Рута. Верхняя кривая на каждом графике — для необработанной крови при 4 °С, нижняя кривая — для крови с молочной кислотой, добавленной в количестве, создающем указанную величину pH. Полоска у оси абсцисс показывает, на каких глубинах обитает рыба. Обратите внимание, что давление 02 дано по оси абсцисс в атмосферах.
бы назвать эффектом высаливания. Таким образом, и молочная кислота наряду с эффектом Рута оказывает также высаливающее действие на газы крови — не только на кислород, но и на другие газы, включая азот.
Поскольку добавление растворимого вещества понижает растворимость азота, чудесное сплетение действует как умножитель не только в отношении кислорода, но и в отношении азота, и теперь понятно, каким образом в плавательном пузыре могут накапливаться инертные газы. До того как был понят эффект высаливания, очень трудно было объяснить, как может происходить секреция какого-либо инертного газа. На такую возможность еще в 1934 году указал Генри Кох (Koch), но на нее почти не обратили внимания до конца 60-х годов; к этому времени накопилось достаточно экспериментальных данных, позволивших ясно понять то, каким образом чудесное сплетение выполняет функцию противоточ- ной умножающей системы.
Но эффект высаливания, по-видимому, не так действен, как эффект Рута. Тщательные расчеты показывают, что эффект высаливания от повышения в крови содержания солей на 0,02 моль/л создает концентрацию азота, соответствующую 25 атм, тогда как благодаря эффекту Рута добавление молочной кислоты в количестве всего лишь 0,005 моль/л (такая концентрация имеет место в период секреции газа у угрей) могло бы создать давление Ог около 3000 атм (Kuhn et al., 1963).
Еще одно открытие, по-видимому, окончательно разрешает загадку. Когда в кровь рыбы добавляется кислота и кислород вытесняется из гемоглобина, этот эффект называют off-реакцией Рута„ Обратный процесс, когда кислород снова связывается с гемоглобином при повышении pH, называют оп-эффектом Рута. Установлен интересный факт, а именно, что скорости off- и on-эффектов Рута совершенно различны. Период полуосуществления для off-реакции равен 50 мс (при 23 °С), а для on-реакции это будет величина порядка 10—20 с. Когда кислота диффундирует в артериальные капилляры сплетения, кровь в них быстро отдает свой кислород.. Но когда та же самая кровь течет по венозным капиллярам и молочная кислота диффундирует из нее в артериальные капилляры,, кислород вступает в соединение с гемоглобином не сразу — он некоторое время остается несвязанным. Иными словами, сохраняется высокое напряжение кислорода. Таким образом, медленное осуществление on-эффекта Рута позволяет большой доле гемоглобина выходить из венозных капилляров в неоксигенированном виде,, хотя напряжение кислорода может быть все еще весьма высоким (Berg, Steen, 1968).
Если функция rete mirabile как противоточной умножающей системы ясна, то функция секреторного эпителия самой газовой железы изучена недостаточно. Один из нерешенных вопросов состоит в том, каким образом газ переходит из капилляров в газовую фазу самого пузыря. Роль секреторного эпителия в этом процессе не раскрыта.
Мы видели, как движение животного осуществляется при помощи различных механизмов, создающих силу. Лежащий в их основе принцип — скольжение смежных микрофиламентов относительно* друг друга — по-видимому, является универсальным механизмом создания силы. У всех животных, кроме самых мелких, для локомоции используются силы, приложенные к элементам скелета — либо гидравлического, либо твердого, который может быть внутренним (например, у позвоночных) или наружным (например*, у членистоногих). В локомоторных адаптациях животных выявляется много интересных принципов биомеханики, в том-числе различные способы создания нейтральной плавучести, благодаря которой, животные могут оставаться на определенном уровне в воде без затраты энергии.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Abbott В. С., Lowy J. (1963). Mechanical properties of Mytilus muscle, J. Physiol.P 120, 50P.
Alexander R. McN. (1968). Animal Mechanics, London, Sidgwick and Jackson, 346 pp.
Alexander R. McN. (1974). The mechanics of jumping by a dog (Canis familiaris), J. Zool., Lond., 173, 549—573.
Alexander R. McN., Vernon A. (1975). The mechanics of hopping, by kangaroos (Macropodidae), J. Zool., Lond., 177, 265—303.
Allen R. D., Francis D., Zeh R. (1971). Direct test of the positive pressure gradient theory of pseudopod extension and retraction in amoebae, Science* 174', 1237— 1240.
Andersen S. O., Weis-Fogh T. (1964). Resilin: A rubber-like protein in arthropod' cuticle, Adv. Insect. Physiol., 2, 1—65.
Baguet F., Gillis J. M. (1968). Energy cost of tonic contraction of a lamellibranch catch muscle, J. Physiol., 198, 127—143.
Barber V. C. (1974). Cilia in sense organs. In: Cilia and Flagella (M: A. Sleigh,, ed.), pp.403—433, London, Academic Press.
Bennet-Clark H. C., Lacey E. C. A. (1967). The jump of the flea: A study of the- energetics and a model of the mechanism, J. Exp. Biol.. 47, 59—76.
Berg FI. C., Anderson R. A. (1973). Bacteria swim by rotating their flagellar filaments, Nature, Lond., 245, 380—382.
Berg T., Steen J. B. (1968). The mechanism of oxygen concentration in the swim- bladder of the eel, J. Physiol., 195, 631-—638.
Blum J. J., Lubliner J. (1973). Biophysics of flagellar motility, Ahnu. Rev. Bio- phys. Biomed. Engin., 2, 181—219.
Bone Q. (1966). On the function of the two types of myotomal muscle fibre in- elasmobranch fish, J. Mar. Biol. Assoc. UK, 46, 321—349.
Brokaw C. J., Gibbons I. R. (1975). Mechanisms of movement in flagella and cilia. In: Swimming and Flying in Nature, vol. 1 (T. Y.-T. Wu, C. J. Brokaw and’ C. Brennen, eds.), pp. 89—126, New York, Plenum Press.
Buller A. J., Eccles J. C., Eccles R. M. (1960). Interactions between motoneurons and muscles in respect to the characteristic speeds of their responses, J. Physiol., 150, 417—439.
Buller A. J., Lewis D. M. (1964). The rate of rise of tension in isometric tetani of cross-innervated mammalian skeletal muscles, J. Physiol., 170, 67P — 68P.
Burke R. E., Levine D. N., Zajack F. E., Ill, Tasiris P., Engel W. K. (1971); Mammalian motor units: Physiological-histochemical correlation in three types in cat gastrocnemius, Science, 174, 709—712.
Casella С. (1950). Tensile force in total striated muscle, isolated fibre and sarco- lemma, Acta Physiol. Scand., 21, 380—401.
Cavagna G. A., Citterio G. (1974). Effect of stretching on the elastic characteristics and the contractile component of frog striated muscle, J. Physiol., 239, 1—14.
Cavagna G. A., Dusman B., Margaria R. (1968). Positive work done by a previously stretched muscle, J. Appl. Physiol., 24, 21—32.
Cavagna G. A., Saibene F. P., Margaria R. (1964). Mechanical work in running, J. Appl. Physiol., 19, 249—256.
Cooper S., Eccles J. C. (1930). The isometric responses of mammalian muscles, J. Physiol., 69, 377—385.
Dawson T. J., Taylor C. R. (1973). Energetic cost of locomotion in kangaroos, Nature, Lond., 246, 313—314.
Denton E. (1960). The buoyancy of marine animals, Sci. Am., 203, 119—128.
Denton E. J. (1961). The buoyancy of fish and cephalopods, Prog. Biophys. Bio- phys. Chem., 11, 178—234.
Denton E. J. (1971). Examples of the use of active transport of salts and water to give buoyancy in the sea. Pilos, Trans. R. Soc. Lond., B, 262, 277—287.
Denton E. Л, Gilpin-Brown J. B. (1959). On the buoyancy of the cuttlefish, Nature, Lond., 184, 1330—1332.
Denton E. J., Gilpin-Brown I. B. (1961). The distribution of gas and liquid within the cuttlebone, J. Mar. Biol. Assoc. UK, 41, 365—381.
Denton E. J., Gilpin-Brown J. B. (1966). On the buoyancy of the pearly Nautilus, J. Mar. Biol. Assoc. UK, 46, 723—759.
Denton E. J., Gilpin-Brown J. B., Shaw T. L. (1969). A buoyancy mechanism found in cranchid squid, Proc. R. Soc. Lond., B, 174, 271—279.
Eckert R. (1972). Bioelectric control of ciliary activity, Science, 176, 473—481.
Evans M. E. G. (1972). The jump of the click beetle (Coleoptera: Elateridae): A preliminary study, J. Zool., Lond., 167, 319—336.
Evans M. E. G. (1973). The jump of the click beetle (Coleoptera: Elateridae);
Energetics and mechanics, J. Zool., Lond., 169, 181—194.
Gibbons I. R. (1977). Structure and function of flagellar microtubules. In: International Cell Biology (B. R. Brinkley and K. R. Porter, eds.), pp. 348—357, New York, Rockefeller University Press.
Gibbons I. R., Rowe A. J. (1965). Dynein: A protein with adenosine triphosphatase activity from cilia, Science, 149, 424—426.
Gordon A. M., Huxley A. F., Julian F. J. (1966). The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres, J. Physiol., 184, 170— 192.
Gray J., Lissmann H. W. (1938). Studies in animal locomotion. 7. Locomotory reflexes in the earthworm, J. Exp. Biol., 15, 506—517.
Greenewalt С. H. (1975). The flight of birds: The significant dimensions, their departure from the requirements for dimensional similarity and the effect on flight aerodynamics of that departure, Trans. Am. Philos. Soc. (new series), 65 (4), 1—67.
Gross F., Zeuthen E. (1948). The buoyancy of plankton diatoms: A problem of cell physiology, Proc. R. Soc. Lond., B, 135, 382—389.
Hall-Craggs E. С. B. (1965). An analysis of the jump of the lesser galago (Galago senegalensis), J. Zool., 147, 20—29.
Haxton H. A. (1944). Absolute muscle force in the ankle flexors of man, J. Physiol., 103, 267—273.
Hersey J. B., Backus R. H., Hellwig J. (1962). Sound-scattering spectra of deep scattering layers in the western North Atlantic Ocean, Deep Sea Res., 8, 196— 210.
Hirst M. (1977). America’s man-powered prizewinner, Flight Int., 112, 1253— 1256.
Hoyle G. (1955). Neuromuscular mechanisms of a locust skeletal muscle, Proc. R. Soc. Lond., B. 143, 343—367.
Hoyle G. (1957). Comparative Physiology of the Nervous Control of Muscular Contraction, Cambridge, Cambridge University Press, 147 pp.
Hoyle G. (1964). Muscle and neuromuscular physiology. In: Physiology of Mollusca,. vol. ) (К. M. Wilbur and С. M. Yonge, eds.), pp. 313—351, New York, Academic Press.
Huxley H. E. (1969). The mechanisms of muscular contraction, Science, 164, 1356— 1366.
Huxley H. E. (1973). Muscular contraction and cell motility, Nature Lond., 243,. 445—449.
Jahn T. L., Landman M. D., Fonseca J. R. (1964). The mechanism of locomotion of flagellates. 2. Function of the mastigonemes of Ochromonas, J. Protozool., 11, 291—296.
Johnson W. H., Twarog В. M. (1960). The basis for prolonged contractions in mol- luscan muscles, J. Gen. Physiol., 43, 941—960.
Kesseler H. (1966). Beitrag zur Kenntnis der chemischen und physikalischen Eigen- schaften des Zellsaftes von Noctiluca miliaris, Veroff. Inst. Meeresforsch. Bre- merhaven, 2, 357—368.
Koch H. (1934). L’emission de gaz dans la vesicule gazeuse des poissons, Rev. Quest. Sci., 26, 385—409.
Krogh A. (1929). The Anatomy and Physiology of Capillaries, 2nd ed., New Haven,. Conn., Yale University Press, 422 pp.
Kuffer S. W.j Williams E. M. V. (1953a). Small nerve junctional potentials: The distribution of small motor nerves to frog skeletal muscle and the membrane characteristics of the fibres they innervate, J. Physiol., 121, 289—317.
Kuffler S. W., Williams E. M. V. (1953b). Properties of the «slow» skeletal muscle fibres of the frog, J. Physiol., 121, 318—340.
Kuhn W-, Ramel A., Kuhn H. J., Marti E. (1963). The filling mechanism of the swimbladder: Generation of high gas pressures through hairpin countercurrent multiplication, Experientia, 19, 497—511.
Lapennas G. N„ Schmidt-Nielsen K. (1977). Swimbladder permeability to oxygen,. J. Exp. Biol., 67, 175—196.
Lighthill J. (1974). Aerodynamic Aspects of Animal Flight. Fluid Sceince Lecture, British Hydromechanics Research Association, 30pp.
Lowy J., Millman В. M. (1962). Mechanical properties of smooth muscles of cepha- lopod molluscs, J. Physiol., 160, 353—363.
Ludwig G. D., Blakemore W. S., Drabkin D. L. (1957). Production of carbon monoxide and bile pigment by haemin oxidation, Biocnem. J., 66, 38P.
Machin К. E. (1958). Wave propagation along flagella, J. Exp. Biol., 35, 796— 806.
Marshall N. B. (1960). Swimbladder structure of deepsea fishes in relation to their systematics and biology, Discovery Rep., 31, 1—122.
Naitoh Y., Kaneko H. (1972). Reactivated triton-extracted models of paramecium: Modification of ciliary movement by calcium ion, Science, 176, 523—524.
Parry D. A., Brown R. H. J. (1959a). The hydraulic mechanism of the spider leg, J. Exp. Biol., 36, 423—433.
Parry D. A., Brown R. H. J. (1959b). The jumping mechanism of salticid spiders, J. Exp. Biol., 36, 654—664.
Peachey L. D. (1965). The sarcoplasmic reticulum and transverse tubules of the frog’s sartorius, J. Cell. Biol., 25, 209—231.
Pennycuick C. J. (1969). The mechanics of bird migration, Ibis, 111, 525—556.
Phleger C. F. (1971). Pressure effects on cholesterol and lipid synthesis by the swimbladder of an abyssal Coryphaenoides species, Am. Zool., 11, 559— 570.
Pickwell G. V., Barham E. G., Wilson J. W. (1964). Carbon monoxide production by a bathypelagic siphonophore, Science, 144, 860—862.
Pollard T. D. (1977). Cytoplasmic contractile proteins. In: International Cell Biology (B. R. Brinkley and K. R. Porter, eds.), pp. 378—387, New York, Rockefeller University Press.
Pringle I W. S. (1949): The excitation and contraction of the flight muscles of insects, J. Physiol., 108, 226—232.
Pringle J. W. S. (1957). Insect Flight, Cambridge, Cambridge University Press, 132 pp.
Pugh L. G. С. E. (1959). Carbon monoxide content of the blood and other observations on Weddell seals, Nature, Lond., 183, 74—76.
Pugh L. G. С. E. (1971). The influence of wind resistance in running and walking and the mechanical efficiency of work against horizontal or vertical forces, J. Physiol., 213, 255—276.
Rayner M. D., Rennan M. J. (1967). Role of red and white muscles in the swimming of the skipjack tuna, Nature, Lond., 214, 392—393.
Ridgway E. B„ Ashley С. C. (1967). Calcium transients in single muscle fibers, Biochem. Biophys. Res. Commun., 29, 229—234.
Rikmenspoel R. (1965). The tail movement of bull spermatozoa: Observations and model calculations, Biophys. J., 5, 365—392.
Rikmenspoel R., Sinton S., Janick J. J. (1969). Energy conversion in bull sperm flagella, J. Gen. Physiol., 54, 782—805.
Roeder K. D. (1953). Insect Physiology, New York, Wiley, 1100 pp.
RUegg J. C. (1971). Smooth muscle tone, Physiol. Rev., 51, 201—248.
Saiir P. (1968). Studies on cilia. 3. Further studies on the cilium tip and a «sliding filament» model of ciliary motility, J. Cell. Biol., 39, 77—94.
Satir P. (1974). The present status of the sliding microtubule model of ciliar motion. In: Cilia and Flagella (M. A. Sleigh, ed.), pp. 131—142, London, Academic Press.
Schmidt-Nielsen S„ Flood A., Stene J. (1934). On the size of the liver of some gristly fishes, their content of fat and vitamin A, Kongelige Norske Videnska- bers Selskab Forhandlinger, 7, 47—50.
Scholander P. F. (1954). Secretion of gases against high pressures in the swimblad- der of deep sea fishes. 2. The rete mirabile, Biol. Bull., 107, 260—277.
Scholander P. F. (1956). Observations on the gas gland in living fish, J. Cell. Comp. Physiol., 48, 523—528.
Scholander P. F., van Dam L. (1954). Secretion of gases against high pressures in the swimbladder of deep sea fishes. 1. Oxygen dissociation in blood, Biol. Bull., 107, 247—259.
Seymour M. K. (1971). Burrowing behaviour in the European lugworm Arenicola marina (Polychaeta: Arenicolidae), J. Zool., 164, 93—132.
Sleigh M. A. (1968). Paterns of ciliary beating, Symp. Soc. Exp. Biol., 22, 131—
150.
Sleigh M. A. (1974). Cilia and Flagella, London, Academic Press, 500 pp.
Sleigh M. A. (1977). Fluid propulsion by cilia and flagella. In: Comparative Physiology: Water, Ions and Fluid Mechanics (K. Schmidt-Nielsen, L. Bolis and S. H. P. Maddrell, eds.), pp. 255—265, Cambridge, Cambridge University Press.
Sotavalta O. (1953). Recordings of high wing-stroke and thoracic vibration frequency in some midges, Biol. Bull., 104, 439—444.
Squire J. M. (1975). Muscle filament structure and muscle contraction, Annu. Rev. Biophys. Bioeng., 4, 137—163.
Steen J. B. (1963). The physiology of the swimbladder in the eel Anguilla vulgaris. 3. The mechanism of gas secretion, Acta Physiol. Scand., 59, 221 — 241.
Siolpe M., Zimmer K. (1939). Der Schwirrflug des Kolibri im Zeitlupenfilm, J. Or- nithol., 87, 136—155.
Taylor C. R., Caldwell S. L., Rowntree V. J. (1972). Running up and down hills: Some consequences of size, Science, 178, 1096—1097.
Thys И., Cavagna G. A., Margaria R. (1975). The role played by elasticity in an exercise involving movements of small amplitude, Pflugers. Arch., 354, 281— 286.
Thys H., Faraggiana T., Margaria R. (1972). Utilization of muscle elasticity in exercise, J. Appl. Physiol., 32, 491—494.
Trueman Е. R. (1966). Observations on the burrowing of Arenicola marina (L ) J. Exp. Biol., 44, 93—118.
Trueman E. R., Packard A. (1968). Motor performances of some cephalooods J. Exp. Biol., 49, 495—507.
Tucker V. A. (1973). Bird metabolism during flight: Evaluation of a theory, J Exp Biol., 58, 689—709.
Weber A., Murray J. M. (1973). Molecular control mechanisms in muscle contraction, Physiol. Rev., 53, 612—673.
Weber H. H., Portzehl H. (1954). The transference of the muscle energy in the contraction cycle, Prog. Biophys. Biophys. Chem., 4, 60—111.
Weis-Fogh T. (1960). A rubber-like protein in insect cuticle, J. Exp. Biol 37 889— 907.
Weis-Fogh T. (1973). Quick estimates of flight fitness in hovering animals, including novel mechanisms for lift production, J. Exp. Biol., 59, 169—230.
Weis-Fogh T. (1976). Energetics and aerodynamics of flapping flight: A synthesis. In: Insect Flight (R. C. Rainey, ed.), pp. 48—72, New York, Wiley.
Wiersma C. A. G. (1961). The neuromuscular system. In: The Physiology of Crustacea, vol. II (T. H. Waterman, ed.), pp. 191—240, New York, Academic Press.
Wigglesworth V. B. (1972). The Principles of Insect Physiology, 7th ed., London, Chapman and Hall, 827 pp.
Wilson 1. A. (1972). Principles of Animal Physiology, New York, Macmillan.
Wittenberg J. B. (1958). The secretion of inert gas into the swimbladder of fish, J. Gen. Physiol., 41, 783—804.
Wittenberg J. B. (1960). The source of carbon monoxide in the float of the Portuguese man-of-war, Physalia physalis L„ J. Exp. Biol., 37, 698—705.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Alexander R. McN. (1968). Animal Mechanics, Seattle, University of Washington Press, 346 pp. '[Имеется перевод: Александер P. Биомеханика. — M.: Мир,
1970.]
Blake J. R., Sleigh M. A. (1974). Mechanics of ciliary locomotion, Biol. Rev., 49, 85— 125.
Bulbring E., Brading A. F„ Jones A. W., Tomita T. (1970). Smooth Muscle, London, Arnold, 676 pp.
Carlson F. D., Wilkie D. R. (1974). Muscle Physiology, Englewood Cliffs, N. J., Prentice-FIall, 170 pp.
Close R. I. (1972). Dynamic properties of mammalian skeletal muscles, Physiol. Rev., 52, 129—197.
Cold Spring Harbor Laboratory (1973). The mechanisms of muscle contraction, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 37, 706 pp.
Gray J. (1968). Animal Locomotion, London, Weidenfeld and Nicolson, 479 pp.
Hill A. V. (1965). Trails and Trials in Physiology: A Bibliography 1909—1964; with Reviews of Certain Topics and Methods and a Reconnaissance for Further Research, London, Edward Arnold, 374 pp.
Hubbard J. I. (1973). Microphysiology of vertebrate neuromuscular transmission, Physiol. Rev., 53, 674—723.
Karpovich P. V., Sinning W. E. (1971). Physiology of Muscular Activity, 7th ed., Philadelphia, Saunders, 374 pp.
Lighthill M. J. (1969). Hydromechanics of acquatic animal propulsion, Annu. Rev. Fluid Mech., 1, 413—446.
Margaria R. (1976). Biomechanics and Energetics of Muscular Exercise, London, Oxford University Press, 146 pp.
Nachtigall W. (1974). Locomotion: Mechanics and hydrodynamics of swimming in aquatic insects. In: The Physiology of Insecta, 2nd ed., vol. 3 (M. Rockstein, ed.), pp. 381—432, New York, Academic Press.
41—1863
Pedley Т. J. (ed.) (1977). Scale Effects in Animal Locomotion, London, Academic
Raineu^' С^есП (1970). Insect Flight, New York, Wiley, 287 pp.
Sleigh M A. (ed.) (1974). Cilia and Flagella, London, Academic Press, 500 pp. Squire J M. (1975). Muscle filament structure and muscle contraction, Annu. Rev.
Wainwrtght' lTgmgg?7W. '‘a; Currey J. D Gosline J. M. (1976). Mechanical Design in Organisms, New York, Wiley, 423 pp.
Westfall J. A., et al. (1973). Symposium on invertebrate neuromuscular systems,
Wu T^Y.-T0, Brokaw C. J., Brennen C. (eds.) (1975). Swimming and Flying in Nature, vols. 1 and 2, New York, Plenum Press, 1005 pp.
Еще по теме КАК ПРОИСХОДИТ СЕКРЕЦИЯ ГАЗА В ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ?:
- 2 КАК ПРОИСХОДИТ эволюция
- Железы внутренней секреции
- Железы внутренней секреции
- Железы внутренней секреции
- УРОЦИСТИТ (ВОСПАЛЕНИЕ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ)
- СПАЗМ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ - SPASMUS VESICALE URINARIE
- КАТЕТЕРИЗАЦИЯ И ПРОМЫВАНИЕ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ
- КАТЕТЕРИЗАЦИЯ И ПРОМЫВАНИЕ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ
- Соревнования колесничих происходили на ипподроме…
- что ПРОИСХОДИТ ВНУТРИ КЛИМАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ