Соотношение размеров головной капсулы и ее придатков

Изменения размеров головной капсулы и ее придатков имеют в основном высокий уровень положительной связи. У пчел, развивавшихся при температуре от 29,5 до 37° С, коэффициент корреляции между шириной головной капсулы и длиной мандибул равнялся 0,57+0,13, с диаметром фасеточных глаз — 0,58+0,13, с длиной жгутика — *0,60+0,12, скапуса — 0,59+0,13, верхней губы — 0,69 и с ее шириной —0,62+0,18.

Рис. 79. Аномалии хоботков у рабочих пчел, порождаемые гипо- и гипертермией на различных стадиях их развития:

А — гипотермия при 0° С в течение 1 ч (а — нормально развитый хоботок, б — охлаждение на стадии превращения предкуколки в куколку, в — на стадии куколки 6-дневного возраста); Б — гипертермия при 50° С (влажность воздуха 44—58%) в течение 45 мин. (а, б — нагревание на стадии яйца, в — 3-дневной куколки)',

1— лорум, 2— ментум, 3— постментум, 4— стипес, 5— галеа,

6— нижнегубной щупик, 7— язычок.

сокую сопряженность изменчивости имеют также размеры структур, образующих хоботок. Коэффициент корреляции между длиной язычка и постментума равен 0,72±0,16, ментума — 0,65±0,17, кардо — 0,60±0,14, стипеса —0,57±0,13 и галеа — 0,48±0,14.

В связи с высокой сопряженностью изменений размеров головной капсулы и ее придатков их соразмерность практически не подвержена влиянию температуры. У пчел, развивавшихся при температуре от 29,5 до 37° С, ширина головы в 1,5 раза превосходит диаметр фасеточных глаз, в 3,3 длину верхней губы, в 10,9 — ее ширину, в 2,6 — длину мандибул, в 7,1 — их ширину в нижней части, в 2,7 длину скапуса и в 1,2 — жгутика антенн.

Железы. Мандибулярная железа. К окончанию постэмбрионального развития ее размеры достигают максимума у пчел, инкубировавшихся при оптимальной температуре. В частности, у пчел, развивавшихся при 34° С, продольная ось железы (рис. 80) равнялась 1,12 мм (lim.—              0,90—1,28;

Cv=12,8%), поперечная —              0,62 мм (lim.—              0,48—0,77;

Cv=17,6%). В случае развития при 29,5° С и 37° С эти размеры были меньше, чем при 34° С соответственно на 2,7% и 1,4, на

4. и 6,5%.

Гипофарингиальная железа. Продольная ось ее фолликул увеличивается с понижением температуры инкубации, а поперечная достигает максимума в случае развития в оптимальных условиях (рис. 80 Б В 1). В частности, у пчел, развивавшихся при 34° С, продольная ось фолликулы равнялась 0,20 мм (Ит—0,18—0,24; Cv= 10,6%), поперечная — 0,13 мм (lim. — 0,09—0,14; Cv=14,7). При 29,5° С продольная ось увеличивалась, а при 37° С — уменьшалась в среднем на 5%. Поперечная ось и в том и другом режиме инкубации уменьшалась на 15%.

Наружный диаметр канала железы, соединяющий фолликулы, увеличивается с повышением температуры инкубации от нижней к верхней границе витального диапазона. У пчел, развивавшихся при 34° С, диаметр канала равнялся 0,034 мм (lim.— 0,024—0,036; Cv=13,2%). Под влиянием понижения температуры на 5,5° С он уменьшался на 18%, а с ее увеличением на 3° С возрастал на 3%.

Заднеголовная железа. Судя по диаметру ее канала у выводкового протока повышение температуры инкубации интенсифицирует развитие этой железы. В частности, размер указанного признака у пчел, развивавшихся при 34° С равнялся 0,025 мм (lim.— 0,022—0,036; Cv=12,6%).gt; При 29,5° С он уменьшался на 8%, а при 37° С — увеличивался на 19%.

Передние крылья. Длина. Она имеет максимальную величину у пчел, развивающихся в условиях температурного оптимума.

О, дмг-7

в

Рис. 80. Мандибулярная (А) и гипофарингиальная (Б, В) железы (Б — фрагмент железы после завершения пчелой постэмбрионального развития; В — один из фолликулов железы).

температуры от 34 до 29,5° С это изменение составляло 5,5% (рис. 81).

Расширение диапазона инкубации, сопряженное с увеличением гибели развивающихся пчел, по-разному влияет на изменение длины крыльев. Тенденция их уменьшения неуклонно сохраняется с повышением температуры инкубации, независимо от ее

30              3/              32              33•              34              35              36              37°С

Рис. 81. Влияние температуры инкубации на ширину (2), длину (1) передних крыльев и жилок (3— костальной, 4—_ радиальной, 5— анальной, 6— субдискоидальной, 7— второй возвратной,

8— невральной).

летальной эффективности. В отличие от этого значительное понижение температуры, сопряженное с существенным увеличением гибели развивающихся пчел, отражается на некотором изменении отмеченной тенденции укорочения крыльев.

Инкубация расплода в течение части периода его развития за пределами нижней границы витального диапазона температуры отражается на уменьшении длины крыльев. Если в течение первых 6, 9 или 12 суток пчелы развивались при 27° С, а затем завершали развитие при 34° С, то уменьшение анализируемого признака по отношению к его величине в условиях температурного оптимума составляло в среднем 4,8, 5,4 или 7,7%. Длина крыльев уменьшалась также в случае завершения развития за пределами витального диапазона температуры. Ее влияние возрастало с увеличением экспозиции инкубации. Например, развитие в течение первых 9, 6 или 3 суток при 34° С, а затем при 27° С отражалось на укорочении крыльев на 0,3, 0,7 и 1,1%.

Значительное влияние на- развитие крыльев оказывает температура, выходящая за верхнюю границу витального диапазона. Под влиянием инкубации в течение первых 3 суток при 39° С, а затем при 34° С крылья пчел, заканчивавших развитие, оставались в зачаточном состоянии. Такое же влияние оказывала указанная высокая температура, завершавшая инкубацию после начального 6-суточного развития запечатанного расплода при 34° С. Однако длина крыльев уменьшалась всего на 1%, если в течение первых 3 суток инкубация проходила при 27° С, а затем при 39° С.

С отклонением температуры инкубации от оптимальной, возрастает размах изменчивости длины крыльев, что происходит в основном за счет уменьшения минимальных значений. Отмеченная тенденция имеет наибольшую выраженность под влиянием понижения температуры. Например, у пчел, развивавшихся при 34° С, длина крыльев находилась в пределах от 8,8 до 9,4 мм, при 37° С — от 8,5 до 9,2 и при 29° С — от 8,0 до

2. мм. В отличие от этого развитие в течение некоторого времени за пределами витальной границы сокращает диапазон изменчивости крыльев.
   Он ограничивался 9,1—9,3 мм у пчел, которые в течение первых 9 суток развивались при 34° С, а затем при 39° С.

Ширина. Подобно длине, ширина крыльев достигает максимума у пчел, развивающихся в области оптимальных температур. Независимо от ее летальной эффективности приближение к верхней границе витального диапазона отражается на уменьшении анализируемого признака. Однако у границ витального диапазона при температурах, летальная эффективность которых близка к абсолютной, высокую вероятность имеет некоторое нарушение отмеченной тенденции. Например, у пчел, развивавшихся при 34° С ширина крыльев была больше, чем при 30° С на 1,4%, при 29° С — на 9,5, а при 28° С — на 5,2%. Подобно этому с повышением температуры от оптимальной до 36° С анализируемый размер уменьшался на 1,5%, до 37° С — на.

1. а до 38° С — на 2,6%.

Инкубация в течение части периода за пределами витального диапазона отражалась на уменьшении ширины крыльев. Неблагоприятная температура оказывает наибольшее влияние в случае длительной экспозиции инкубации в начале развития запечатанного расплода. Если в течение первых 6, 9 или 12 суток пчелы развивались при 27° С, а в дальнейшем при 34° С, то ширина их крыльев уменьшалась на 3,3, 6,4 или 12,5%. В тех случаях, когда первые 3, 6 или 9 суток температура инкубации поддерживалась на уровне 34° С, а затем 27° С, уменьшение анализируемого признака составляло 1,0, . 0,4 и 0,3%. Они несущественно изменялись также у пчел, которые развивались только за пределами верхней (39° С) и нижней (27° С) границ витального диапазона. Например, у пчел, развивавшихся в течение 6 суток при 27° С, а в дальнейшем при 39° С, ширина крыла увеличивалась на 1,3%.

Предельные значения ширины крыльев уменьшаются под влиянием отклонения от оптимума температуры инкубации запечатанного расплода. Преимущественно минимальное значение возрастает и размах изменчивости уменьшается у пчел, развивающихся некоторое время за пределами витального диапазона температур.

2. мм. У пчел, которые в течение 9 суток инкубировались при 34° С, а затем при 39° С, ширина крыла не выходила за пределы 3,0—3,3 мм.

Жилкование. Температура инкубации по-разному влияет на размеры продольных и поперечных жилок. Некоторые их аномалии обнаружены у пчел, развивавшихся у нижней границы витального диапазона. В частности, у 31±12% пчел (рассчитано по уровню значимости, равному 0,95), развивавшихся при 29,5° С, жилка, которая разделяет вторую и третью кубитальные ячейки, прерывалась. У 1,7=Ьо,8% пчел эта жилка имела ответвление.

_ Значительные аномалии жилкования порождает кратковременная гипо- или гипертермия. У 1+0,3% пчел, охлаждавшихся на стадии личинки яйца, предкуколки и куколки среднего возраста в течение 1,5+0,5 ч до 0° С, обнаружено изменение конфигурации и образование дополнительных жилок. Аномалии кубитальной, радиальной и дискоидальной ячеек обнаружены у 6,6+0,4% пчел, которых на эмбриональной стадии подвергали нагреванию до 50° С в течение 45 мин. (рис. 82).

Костальная жилка достигает максимума у пчел, развивающихся в области температурного оптимума. Наибольшее ее уменьшение происходит с приближением температуры к нижней границе витального диапазона. Ее понижение от 34 до 29,5° С отражалось на уменьшении длины жилки на 4,5%, а повышение до 37° С — на 0,9% (рис. 81).

Радиальная жилка больше, чем костальная, уменьшается в случае инкубации развивающихся пчел у границ витального диапазона. В частности, у пчел, развивавшихся при 34° С эта жилка была больше, чем при 29,5° С на 5,1%, при 37° С — на 2,0% (рис. 81).

Анальная жилка несущественно изменяется с повышением температуры от оптимальной к верхней границе витального диапазона. У пчел, развивавшихся при 34° С, она была, больше, чем при 37° С всего на 0,3%. Сильнее влияет понижение температуры. Ее понижение от 34 до 29,5° С отражается на уменьшении этой жилки на 5,6% (рис. 81).

Субдискоидальная жилка существенно уменьшается с отклонением температуры от оптимальной к верхней или нижней границам витального диапазона. В случае инкубации при 37° С она уменьшается на 6,1%, при 29,5 — на 5,5% (рис. 81).

Вторая возвратная жилка, занимающая в отличие от рассмотренных выше поперечное положение, уменьшается с повышением температуры инкубации от нижней к верхней границе витального диапазона. В частности, у пчел, которые развивались при 29,5° С, она была больше, чем при 34° С на 5,7%, а при 37° С — на 9,2% (рис. 81).

Рис. 82. Аномалии крыльев у рабочих пчел (А, Б) и трутней (В):

А — гипертермия (45 мин., 50° С, влажность 44—58%) на стадии яйца (б—а — нормально развитое крыло рабочей пчелы); Б — гипотермия (2 ч при 0° С на стадии яйца (а, б), предкуколки (в)              ^

и 6-дневной куколки (г); В — гипотермия (1 ч при 0° С) на              ^

стадии личинки (б—д; а — нормально развитое крыло трутня);

1— костальная жилка, 2— субкостальная, 3— базальная,- 4— кубитальная, 5—7— межкубитальная, 8— радиальная, 9— невральная, 10— анальная, 11— дискоидальная, 12— субдискоидальная,

13— возвратная.

/Омлг

Невральная жнлка также занимает поперечное положение и уменьшается с повышением температуры. Но это уменьшение больше, чем у 2-й возвратной жилки. От 29,5 до 34° С оно'составляет 6,1%, а до 37° С + 12,1% (рис. 81).

Ответвления разных жилок неодинаково изменяются под влиянием адекватного изменения температуры. Например, ответвление кубитальной жилки достигает максимальной величины в случае развития в области температурного оптимума. При 34° С длина этого ответвления равнялась в среднем 0,97 мм (Cv=9,5%). При 29,5 она была меньше на 10,4%, при 37° С — на 4,2%. Ответвление субдискоидальной жилки с повышением температуры в указанных пределах уменьшалось на 11,6%. У пчел, развивавшихся при 29,5° С, оно равнялось 0,86 мм (Cv= 6,7%).

Краевая складка. Она значительно уменьшается только в случае понижения температуры от оптимальной к нижней границе витального диапазона. Повышение температуры практически не оказывает влияния на длину этой складки. В частности, у пчел, развивавшихся при 34° С, она равнялась 2,49 мм (lim.—

Дискоидальное смещение. Неадекватное влияние температуры на изменение размеров продольных и поперечных жилок детерминирует различные модификации дискоидального смещения. Поскольку у пчел-сестер возможны все три типа смещения (положительное, нулевое и отрицательное), то их представительство может существенно изменяться в зависимости от температуры инкубации. Если в оптимальных условиях развития имеется примерно одинаковое представительство пчел со всеми тремя типами смещений, то инкубация при 29° С приводит к доминированию отрицательного. При этом высокую вероятность имеет развитие у всех пчел крыльев с отрицательным дискоидальным смещением. Примерно 50%-ное представительство в норме пчел с нулевым смещением уменьшает их долю в случае инкубации при низкой температуре и увеличивает при высокой. Эти изменения у границ витального диапазона составляют около 25%. Подобно этому изменяется представительство пчел с положительным смещением (рис. 83).

Соразмерность жилок и крыльев. У пчел, развивающихся в пределах витального диапазона температур, размеры продольных жилок находятся в' прямой зависимости от длины крыла. Коэффициент корреляции между длиной крыла и радиальной жилки равен 0,86±0,08, анальной — 0,77±0,11, костальной — 0,74±0,11, дискоидальной —              0,71±0,12,              субдискоидальной

26              29 JO Л J2 35              34              35 Зо 37              36 °С

Рис. 83. Влияние температуры инкубации на развитие пчел, крылья которых отличаются по дискоидальному смещению:

1— процентная доля пчел с положительным дискоидальным смещением, 2— нулевым, 3— отрицательным (вверху фрагменты крыльев с соответствующими типами смещений).

— 0,62±0,13, медиальной — 0,59±0,14. Между длиной крыла и поперечными жилками не обнаружено надежной корреляционной связи.

Соотношения размеров крыльев и жилок у пчел, развивающихся при оптимальной температуре или у границ ее витального диапазона, чаще всего совпадают. Это связано с сопряженностью их изменений. В частности, независимо от температуры инкубации длина крыла больше костальной жилки в 2.1, субдискоидальной — в 5,2, медиальной — в 3,1, радиальной — в

7. раза. Соотношение между длиной крыла и поперечными жилками с повышением температуры инкубации возрастает. При 29,5° С длина крыла больше невральной жилки в 27,3, при 34° С — в 30,2, при 37° С — в 31,7, а 2-й возвратной — в 10,4,

4. и 11,6 раза. Соотношение между длиной и шириной крыла возрастает с 3,0 до 3,2 раза под влиянием повышения температуры от 29,5—34 до 37° С.

Между изменениями длины и ширины крыла поддерживается средний уровень корреляционной связи, подверженный некоторому влиянию температуры. В частности, у пчел, развивавшихся при 29° С он равнялся 0,54±0,22, при 34° С — 0,46±0,26 и при 37° С — 0,61 ±0,20. В случае интеграции пчел, развивавшихся в указанных условиях, коэффициент корреляции уменьшался до 0,38±0,15.

Задние крылья. Длина. Задние крылья достигают максимальной длины у пчел, развивающихся в области оптимальных температур. Наибольшее укорочение крыльев происходит с приближением температуры к нижней границе витального диапазона. Например, у пчел, развивавшихся при 34° С, длина крыльев была больше, чем при 29,5° С на 4,6%, при 37° С — на 3,0% (рис. 84).

Рис. 84. Влияние температуры инкубации на ширину (2) и длину (1) заднего крыла, жилок (3 — костальной, 5 — невральной, 6 — отростка базальной) и участка, занимаемого краевыми

зацепками (4).

У.крайних границ витального диапазона температур инкубации расплода, порождающих более чем 50 %-ну ю гибель развивающихся пчел, отмеченная тенденция уменьшения их крыльев может существенно видоизменяться. Если у пчел, развивавшихся при 34° С, длина крыльев была больше, чем при 29° С на *8,3%, то с понижением температуры до 28° С это различие уменьшилось до 2,8%. Подобно этому с повышением температуры от 34 до 37° С уменьшение крыла составляло 2,5%, а до 38° С — 0,8%.

Ширина такжб достигает максимального развития в области оптимальных температур.. Но в отличие от длины крыла уменьшение его ширины значительнее с приближением к верхней границе витального диапазойа: при 29,5° С составляет 5,3%, при 37° С — 6,4% (рис. 84). ¦

Жилкование. Связанные с температурой изменения продольных жилок и длины крыла в значительной мере совпадают. Например, костальная жилка, имеющая максимальную длину у пчел, развивающихся при оптимальной температуре, с ее понижением До 29,5° С уменьшалась на 3,6%, с повышением до 37° С — на 0,9, базальной — на 8,1 и 6,8%. Подобно этому отросток базальной жилки уменьшался на 4,3 и 6,8% (рис. 84).

Невральная жилка, локализующаяся в поперечном направлении, увеличивается с понижением от верхней к нижней границе витального диапазона температуры. С ее уменьшением от 37 до 34° С жилка укорачивалась на 5,4, до 29,5 — на 10, 0% (рис. 84).

Краевые зацепки. Участок крыла, занимаемый краевыми зацепками, имеет максимальную длину у пчел, которые развиваются при оптимальной температуре. Откл9нение от нее к верхней и нижней границам витального диапазона отражается на уменьшении размера этого участка в среднем на 6% (рис. 84).

Количество краевых зацепок уменьшается с понижением температуры от верхней к нижней границе витального диапазона. Его расширение, сопряженное со значительным повышением летальной эффективности температуры инкубации, нарушает отмеченную тенденцию. Например, у пчел, развивавшихся при 38° С было 19,8 зацепок (lim.— 17—22;Cv=7,l%), при 37° С —

9. (lim.— 18—21; Cv=6,2%), при 34° С — 19,2 (lim.— 16—22;Cv=7,6%), при 29° С —17,2 (lim.— 15—19; Cv=8,3%) и при 28° С — 19,4 (lim.—16—21; Cv=7,3%).

Брюшной отдел. Тергиты. Повышение температуры от нижней к верхней границе витального диапазона отражается на уменьшении размеров тергитов. Их увеличение происходит с понижением температуры по отношению к оптимальной и уменьшение с ее повышением. У нижней границы витального диапазона наибольшее увеличение претерпевают тергиты, образу-

ющие заднюю часть брюшка. У верхней границы витального диапазона наибольшее уменьшение.тергитов происходит в средней части брюшка (рис. 85).              *

Инкубация в течение части периода развития запечатанного расплода за пределами нижней границы витального диапазона отражается на увеличении тергитов, а верхней — на их уменьшении. Если первые 12 суток развитие проходило при 21° С, асзатем при 34° С, то ширина 4-го тергита увеличивалась на 1,4%. В случае инкубации в течение 3 суток при 39° С, а в дальнейшем при 34° С, это изменение составляло 5,7%.

Стерниты. В отличие от тергитов размеры стернитов уменьшаются с понижением температуры от верхней к нижней границе витального диапазона. С понижением температуры от 34 до 29° С наибольшее уменьшение претерпевает второй стернит. Под влиянием повышения температуры до 37° С значительно увеличивается ширина 7-го-стернита (рис. 85).

Соразмерность брюшных сегментов. Наибольшую ширину имеют 3-й тергит и 3-й стернит, образующие второе брюшное кольцо. Например, у пчел, развивавшихся при 34° С, размеры указанных сегментов брюшка равнялись соответственно 5,02 мм (lim.—              4,8—5,5; Cv=3,3%) и 4,72- мм (lim.— 4,4—5,0;

Cv=2,7%). У этих пчел ширина 3-го тергита была больше 2-го на 9,6%, 4-го — на 4,4, 5-го — на 8,0, 6-го — на 14,7 и 7-го — на 26,5%. Различие между шириной 3-го И 2-го стернита составляло 43,9%, 4-го — 2,8, 5-го — 8,3, 6-го — 21,8, 7-го — 33,1% (тергиты больше стернитов).

Отклонение температуры от оптимальной в течение развития пчел в запечатанных ячейках порождает ассиметрию брюшного отдела. Его дорсальные сегменты под влиянием понижения температуры увеличиваются, а вентральные — уменьшаются. Повышение температуры оказывает противоположное влияние. Этим влияние температуры отличается от комплекса факторов, порождающих сезонную изменчивость размеров тергитов и стернитов. Они обычно увеличиваются от ранней весны к концу лета. В частности, на протяжении весенне-летнего сезона между изменением ширины 4-го тергита и стернита коэффициент корреляции равнялся +0,57±0,13, а у развивавшихся одновременно в диапазоне витальных температур он имел отрицательное значение и составлял —0,33±0,12 (Еськов и соавт., 1994).

Жало. Размеры парного и непарного стилетов, образующих подвижно сочлененные элементы жала, изменяются под влиянием температуры' инкубации.. У пчел, развивающихся от предку- колки до имаго у нижней границы витального диапазона, возможны морфологические аномалии, выражающиеся в расщеп-

СкСк

Рис. 85. Изменение размеров тергитов (а) и стернитов (б) под влиянием понижения от 34 до 29 (А, В) или повышения от 34 до 37° С (Б, Г) температуры инкубации запечатанного расплода:

А, Б — длина. В, Г гитам и стернитам).

ширина (1—6 соответствует 2—7 тер-

лении (разъединении) парного и непарного стилетов (Еськов, Хрусталева, 1992). Расщепление жала обнаружено также у пчел, которые на стадии куколки подвергались охлаждению до 20 или 30° С. Продолжительность охлаждения находилась в пределах от 6 до 96 ч (Arias, 1990).

Парный стилет имеет наибольшую величину у пчел, развивающихся . при оптимальной температуре. Ее понижение больше, чем повышение, влияет на уменьшение парного стилета. В частности, длина апикальной части его поперечного отростка (клапана), с понижением температуры от 34 до 29,5° С уменьшается в среднем на 2,7%, с повышением до 37° С — на 1,1% (рис. 86).

1              "              ММ

37°С

Рис. 86. Влияние температуры инкубации запечатанного расплода на размеры жала у пчел:              ¦              ...

1— длина апикального участка непарного стилета, 2—' длина апикального участка парного стилета, 3— длина луковицы,

4— ее ширина.

г 195

Непарный стилет, подобно парному, уменьшается с отклонением температуры инкубации от оптимальной. В частности, длина базального участка (луковицы) этого стилета у пчел, развивавшихся при 34° С, была больше, чем при 29,5° С на 4,4%, при 37° С — на 2,2%, а ширина соответственно на 6,5 и 3,2%. Длина апикального участка (до луковицы) при 34° С больше, чем при 29,5° С на 2,7, при 37° С — на 0,7 %Л (рис. 86).

Соразмерность стилетов. Наибольшую длину имеет непарный стилет. У пчел, развивавшихся при 34° С, он был больше парного стилета на 20,4%. Из-за сходства влияния температуры инкубации на размеры стилетов их соотношение не имело существенных отличий у пчел, развивающихся у нижней или верхней границы витального диапазона (при 29,5° С — 20,L%, при 37° С — 20,2%). Коэффициент корреляции между

длиной того и другого стилетов равнялся 0,67±0,17.

*