ПЕРЕМЕЩЕНИЯ И МИГРАЦИИ

Передвижения ондатры можно подразделить на естественное расселение, миграции и локальные перемещения по семейному участку. Если расценивать расселение как распространение организмов за пределы видового ареала, то такой тип естественного расселения наблюдается на первом этапе акклиматизации, когда сплошной ареал вида еще не образовался и выпущенные особи осваивали новые местообитания.

Локальные перемещения по семейному участку связаны с кормодобыванием, строительством жилищ и охраной территории и редко превышают 200 м (Злобин, 1977).

Для выяснения причин перемещений ондатры необходимо проанализировать механизмы ее территориального поведения. Основой социальной организации у ондатры является семейная группа, состоящая из пары взрослых особей и молодняка, занимающаяся определенную территорию. Г.К. Корсаков и А.А. Смиренский (1956) считают ондатру оседлым видом. Если ее не тревожат (разрушая жилища), не ухудшаются условия существования (кормовые или гнездовые), она живет на территории занимаемого ею участка в течение всей своей жизни.

Мы рассчитали смертность мигрирующей ондатры на Нижнекамском водохранилище в 1986-1987 гг. исходя из среднего состава семьи, плотности населения в конце зимовки и плотности населения в начале сезона размножения. Учитывая, что на нетерриториальных (неразмножавшихся) особей приходилось 3% популяций, гибель мигрантов составила 57%. Во время миграций у ондатры затормаживается инстинкт размножения. Гон у мигрантов запаздывает по сравнению с оседлыми особями на

1. 1,5 месяца (Корсаков, 1959). Этим же автором высказано предположение, что какую-то часть мигрирующей ондатры составляют животные поздних прошлогодних выводков, у которых еще не наступила половозрелость. Мигрирующие нетерриториальные особи составляют потенциальный резерв производителей. Обычно со смертью одного из прежних владельцев территории освобожденную вакансию занимает нетерриториальная особь (Панов, 1983). Чаще это бывает животное соответствующего пола из той же семьи (Корсаков, Смиренский, 1956). A. Watson, R. Moss (1970) отмечают, что потенциальная продолжительность жизни нетерриториальных особей достоверно меньше, чем у территориальных.
   Учетные работы, выполненные нами в зоне затопления Нижнекамской ГЭС, показали, что на глубоководных водоемах с богатой кормовой базой плотность населения ондатры оставалось практически неизменной на протяжении ряда лет, тогда как на мелководных озерах, сплошь заросших телорезом, и по берегам открытых плесов с бордюрным типом зарастания количество жилищ ондатры изменялось в 3—3,5 раза. На основании изложенного процесс весеннего расселения ондатры можно представить следующйм образом: вначале заполняются оптимальные местообитания, где плотность населения наиболее высока, затем с меньшей плотностью заселяется субоптимальное местообитание. Поскольку количество зверьков, доживших до сезона размножения, каждый год неодинаково, то ежегодно меняется и численность особей, размножающихся в субоптимальном местообитании, при этом в оптимальном она более стабильна.

В периоды беременности и выращивания молодняка ондатра ведет оседлый образ жизни. Наблюдения показали, что самец необходим в ондатровой семье для благополучного выращивания молодняка, а семья всегда состоит из пары животных, что говорит о моногамии ондатры (Корсаков, Шило, 1967). К. Akkermann (1975) также считает ондатру моногамом, хотя изредка отмечал группы из одного самца и двух самок.

В.В. Ширяев (1976) описывает как случаи спаривания самца с несколькими самками, так и случай покрытия одной самки двумя самцами. Живоотлов ондатры на семейных хатках в сезон размножения, произведенный нами на Нижнекамском водохранилище, показал, что в 17% семейных жилищ обитало 2-3 самца при одной самке и только в одном случае на хатке было отловлено 2 самки при одном самце. Следовательно, либо в популяции ондатры имеют место элементы полигамии и полиандрии, либо добытые, ’’лишние” особи являются мигрантами, не имеющими своей территории.

Размеры семейных участков варьируют в зависимости от емкости местообитания. На Нижнекамском водохранилище площадь семейных участков мы определяли с помощью пренатального мечения молодняка радиоизотопом 45Са с последующим обловом территории в конце сезона размножения.

По мере подрастания молодняка подвижность ондатровой семьи увеличивается. У авторов, исследовавших внутривидовые отношения ондатры, нет единого мнения о характере территориального поведения в конце сезона размножения. Две альтернативные позиции сводятся к следующему. 1. Осенних перемещений не происходит и семейная группа остается целостной до весны. 2. При ухудшении условий существования происходят осенние миграции с последующим образованием зимующих группировок из особей различных семей. В подтверждение первого положения А.В. Добровольский (1937) приводит экспериментальные данные, полученные путем мечения ондатры. Животных отлавливали в гнездах, метили, а затем отвозили за 1-2 км от колонии и выпускали. Путем повторного отлова было установлено, что зверьки всегда возвращались обратно. Такие опыты повторялись до 40 раз. Кроме того, кольцевание части молодняка из одной семьи с последующим отловом в период ледостава показало, что молодые всех возрастов остаются на зиму с родителями. Мечение ондатры на водоеме площадью 2,5 га в летний период с последующим отловом животных в январе- феврале показало, что большинство окольцованных особей обитало в пределах экспериментального участка. Как считает Дж. Винцент (Vincent, 1972), это свидетельствует об отсутствии осенних миграций. По нашему мнению, приведенные материалы доказывают не отсутствие осенних миграций у ондатры, а показывают целостность семьи: отсутствие расселения выводков с семейного участка родителей.

Многочисленные данные, полученные из различных географических районов, свидетельствуют о наличии регулярных осенних миграций. Биологическое значение осенних миграций заключается в создании оптимальной структуры популяции, снижении гибели ондатры в подледный период за счет формирования зимовочных колоний и ухода зверьков из возможных неблагополучных участков, а также повышения жизнеспособности особей в результате межсемейного обмена и предотвращения инбридинга (Ларин, 1965а).

Для проверки этих положений и выяснения количественных сторон осенних миграций мы применили метод радиоактивного мечения самок. За основу был взят метод К. Мак-Каве и Г. Пейга (McCabe, Page, 1958), которые метили молодых кольчатых фазанов, вводя в грудную мышцу самок пилюли фосфата кальция, содержащие 45Са, впоследствие обнаруживая в костях часть радиоизотопа. Известно, что метод пренатального мечения молодняка радиоизотопами 45Са и 90Sr был использован при экологических исследоданиях мелких млекопитающих (Баженов и др., 1984).

Применение радионуклеида в сочетании с мечением следовой меткой взрослых особей позволило дифференцировать и семейные группировки. Радиоактивное мече- ние ондатры в зоне затопления Нижнекамской ГЭС проводили в начале сезона размножения остеотропным радионуклидом 45Са (период полураспада 165 суток). Раствор хлористого кальция активностью 100 мкК на особь вводили подкожно, и животных немедленно выпускали на месте отлова (Горшков, Пудовкин, 1986). При выборе участков, где производили мечение, исходили из необходимости их территориального разделения, поэтому расстояние между участками было не меньше 1 км.

Полный облов семейных участков, где весной были помечены самки, позволил установить, что на семейной территории обитали особи с радиоактивной меткой и без нее (1986 г. - 18%, 1987 г. - 48%), т.е. особи из других семей. Меченые особи всех возрастных групп обитали только в пределах семейных участков. Следовательно, в осенний период семья не распадается, а животные, не содержавшие метки, это иммигранты, в большинстве случаев занимавшие семейный участок по мере вылова местных особей. Дж. Мак-Донел, и Р. Гилберт (McDonnell, Gilbert, 1981), обсуждая данные 230 поимок и 273 повторных отловов, также считают, что эмиграции членов семейных групп не происходят в течение длительного периода, по крайней мере до полного замерзания водоема. Другой точки зрения придерживаются А.К. Околович и Г.К. Корсаков (1951), Р.З. Зарипов, Р.И. Каюмов, В.Г. Папченков (1979), которые считают, что осенью молодняк старших возрастов отделяется от родителей и начинает вести самостоятельный образ жизни. К сожалению, названные авторы не приводят доказательств, свидетельствующих в пользу распада ондатровой семьи в осенний период.

Радиоактивное мечение позволило оценить количественную сторону осенних миграций. В результате дифференцировки меченых особей установлено, что в разные по условиям обитания годы доля иммигрантов изменялась. Если в 1986 г. количество вселенцев на территорию исследований среди взрослых особей составляло 22%, в группе ондатр в возрасте 5 месяцев - 25%, в группе - 4-месячных ондатр - 25% и в группе 3-месячных зверьков - 11%, то в 1987 г. эти показатели увеличились, составив соответственно 48, 60, 62 и 37%. Среди иммигрантов меньше всего представлены щенки последнего помета, что, по нашему мнению, связано с их повышенной гибелью во время переселения.

В зимний период наблюдается снижение агрессивности между особями из разных семей, что способствует образованию межсемейных группировок. Экспериментальное формирование межсемейной колонии показало, что большая часть вселенных животных осталась на месте выпуска (Мараков, 19676). А.В. Комаров (1974) считает, что-'оставшиеся после осеннего промысла зверьки, по 2- 3 из каждой семьи, до декабря объединяются в группы по 8-14 особей и вместе зимуют до начала гона. Вынужденные зимние перемещения ондатры, как правило, бывают связаны с промерзанием водоемов. Кочующие зверьки, выходя на поверхность, гибнут от мороза и хищников (Слудский, 1948; Лавров, 1957; Абашкин, 1965). Способность ондатры к перемещениям в зимний период на значительное расстояние показана опытами, проведенными С.В. Мараковым (19676). Он установил, что некоторые меченые зверьки, возвращаясь к месту своего обитания, проплывали подо льдом свыше 1 км. Мы зарегистрировали случай, когда меченая ондатра была повторно отловлена на следующий день в 300 м от места мечения. Изучение зимней подвижности ондатры в провинции Манитоба (Канада) с помощью радиослежения показало, что более 50% всех точек регистрации зверьков располагались не далее 15 м от основной хатки. Наибольшие удаления животных от хатки не превышали 150 м, а основные места кормежки располагались в радиусе 5-10 м от хатки (McArhur, 1978).