Источники и накопители азота

Бюджет азота занимает особое место в бюджете минеральных веществ. Растения содержат азота примерно в 10 раз больше, чем фосфора. Запасы азота в тканях пропорциональны содержанию протеина.

Из-за того что азот имеет основное значение в обмене веществ, анализы на азот в экологических исследованиях проводятся наиболее часто. До конца 80-х годов XX в. преобладал так называемый метод Кьельдаля, который основывался на растворении в серной кислоте при высокой температуре (320 °С) и последующей нейтрализации NaOH с одновременной отгонкой высвободившегося аммиака и последующим титрованием в слабощелочной среде (общий азот = азот, по Кьельдалю). В настоящее время

Таблица 13.1. Концентрация азота (N) в листьях и специфическая для важнейших биомов поверхность листьев (SLA)

Примечание.

Рис. 13.16. Азот в экосистеме:

3=5

А — система без антропогенного внесения азота с естественным связыванием N2 путем свободной и симбиотической азотфиксации, а также с получением растворимых в дождевой воде окисидов N0, от молний, естественных пожаров и вулканических явлений. Поступление и расход азота почти уравновешены; В — экосистема с сильно повышенным поступлением азота из антропогенных источников. Здесь принято, что система уже в значительной степени насыщена азотом и только малая часть дополнительного N интегрируется в круговороте азота (прирост биомассы, повышенный N — пул в гумусе). Большая часть азота покидает систему (грунтовые воды, повышенная азотная газовая эмиссия, создающая парниковый эффект). Внесение азота на рис. В (дано приблизительно по современной оценке) для индустриальных районов. Цифры приведены в килограммах N на I га в год

используют преимущественно физические методы (элемент-анализаторы). Часто применяется метод растворения через сжигание при более 500 °С в чистом кислороде, после чего проводится газовый анализ с использованием гелия в качестве газа-носителя (например, CNH- анализаторы, которые дают количество элементов, измеряемое в процентах от высушенной при высокой температуре навески). Норма расходов при этих физических методах соответствует нескольким миллиграммам растительного порошка на один анализ.

За исключением самых молодых примитивных почв, большая часть азота, необходимого для ежегодного роста растений, происходит от рециклизации, т.е. от разложения микроорганизмами мертвой растительной субстанции.

Грунтовые

ВОДЫ (NO3 ),

внос подстилки,

фитофаги

Поступление NO. и фиксация N2, газообразные потери (N20, N2)

В очень кислых и сырых почвах растворимый азот находится преимущественно в аммонийной форме. Новые результаты показывают, что свободные органические соединения азота даже в таких условиях доступны для растений (например, в тундре). Атмосферные источники растворимых соединений азота — это процессы окисления в атмосфере (молния, огонь) и в последнее время антропогенные NOx-соединения из процессов сгорания. Вторым из важных атмосферных источников можно считать и аммиак из фекалий. Третий источник представляют свободно живущие цианобактерии и четвертый — симбиотические системы (см. 9.2, клубеньковые бактерии на корнях бобовых, симбиоз со специализированными грибами). В зрелых системах (поздние стадии сукцессий) фиксация азота из воздуха для покрытия годичной потребности играет очень небольшую роль, даже если имеются в наличии бобовые, но она важна для создания долговременного фонда азота в почве. По сравнению с рециклизацией в слабоантропогенных экосистемах все остальные источники азота имеют довольно невысокое значение и должны только компенсировать возможные «бреши» в системе (вышеупомянутое высвобождение газообразного азота, потери с инфильтрационной водой и потреблением фитофагами, фиксация в почвенном гумусе). В умеренных лесах годичная потребность в поступлении нового азота составляет в условиях скомпенсированного за многие годы азотного баланса примерно 5 —6 кг - га"1. В Центральной Европе антропогенно обусловленное поступление азота из воздуха составляет 20 — 30 кг • га-1 (в экстремальных случаях до 100), что является одной из причин, почему в настоящее время в грунтовых водах обнаруживается так много нитратов.

Рис. 13.17. Высвобождение азота в поверхностные воды после сплошной рубки в Нью-Брунсвике (США) (по Н.Н.Krause).

Пиковые значения концентрации нитратного азота на поверхности осушенного ручья соответствуют ежемесячным потерям азота примерно 5 кг • га'1. Сумма за первый год после вырубки составила около 70 кг - га-1

Существенный источник минеральных веществ (и азота) — горизонтальный трансфер питательных веществ в ландшафте. Он может быть направленным и диффузным. К направленному переносу относятся, например, снос растительной ветоши с вершин в западины регулярно дующими в определенных направлениях ветрами или систематическое перемещение питательных веществ животными и человеком (например, зверями с прогалин в лес или в историческое время перенос подстилки из леса в конюшни и на поля). Диффузное перемещение следует из большей доли вероятности того, что богатые питательными веществами частицы из хорошо снабжаемой системы перемешаются скорее в плохо снабжаемую («бедную»), чем наоборот. Через много лет такие потоки вещества из «питательных» территорий в «истощенные» суммируются и образуют мозаику доступности питательных веществ в ландшафте.

Возраст деревьев, лет

Рис. 13.18. Восстановление запасов азота в биомассе елового леса в Австрии после сплошной рубки (по G.GIatzel).

С момента завершения формирования крон (около 25 лет) запас азота в них остается постоянным, запас в стволах продолжает увеличиваться. График наглядно показывает, что в 100-летнем лесу почти половина общего азота сосредоточена в олиственных ветвях

Многие многолетние растения растут неравномерно и получают большую часть питательных веществ и азота из собственных запасов, как, например, при весеннем распускании побегов в районах с холодной зимой.

Важнейшие запасы азота в экосистеме содержатся в биомассе и почвенном гумусе. Значение гумуса как накопителя азота увеличивается по направлению к полюсам и достигает минимума по влажных тропических лесах из-за крайне малых запасов гумуса на 1 м2. Концентрация азота в гумусе примерно в три раза больше, чем в листьях, и в 10—20 раз больше, чем в древесине. Этот удивительный факт говорит о том, что значительная часть почвенного азота встроена в ароматические углеродные соединения и почвенные пептиды, в которых отношение С/N составляет около 15. Химически связанный таким образом азот недоступен для растений и едва доступен для микроорганизмов. Если азот попадает в гумусовые фракции, он на долгое время исключается из круговорота. Гумификация, т.е. закрепление углерода в почве в форме комплекса гуминовых кислот и пептидов, лежит в основе конкуренции за азот между растениями. Эти резервы могут быть активированы в результате мощного механического нарушения почвы или известкования. При корчевке лесов активизируются и процессы разложения, которые увеличивают поступление азота в водосборы (рис. 13.17), а также удовлетворяют потребность восстанавливающегося леса в азоте (рис. 13.18).