ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЗОТА, ФОСФОРА И КАЛИЯ В ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ИМИ НИТРАТНЫХ И АММОНИЙНЫХ ФОРМ АЗОТА [22]

В проведенных ранее исследованиях [1] было установлено, что относительная потребность растений в фосфорных и калийных удобрениях в значительной мере зависит от формы применяемого азотного удобрения.

Таблица 1

Влияние доз фосфора и калия на урожай овса при различных источниках азота в песчаных культурах (pH 6,7. Доза азота — 0,5. г на сосуд 15 X 20 см)

Небольшая доза Р2О5 (0,05 г) в этом опыте оказалась наиболее благоприятной для роста растений при аммонийном источнике азота и дала наихудшие результаты на фоне нитратного азота.

При внесении небольшой дозы калия (0,1 г К20) растения по фону сульфата аммония заметно страдали и потом погибли. В этом, как и в других подобных опытах, при внесении азота в комбинированной аммонийно-нитратной форме растений по их отношению к дозам фосфора и калия занимали промежуточное положение между растениями в вариантах с чистым нитратным или чистым аммонийным азотом.

Изучение влияния формы азотного удобрения на поступление в растение отдельных катионов и анионов показало, что в условиях водных или песчаных культур при нитратном питании происходит более интенсивное поступление катионов, а при аммиачном, наоборот, поступление катионов снижается и резко усиливается поступление анионов. При этом разница в выносе катионов растениями при нитратном и аммиачном питании создается главным образом за счет резкого усиления поступления кальция при нитратном питании. Различия же в поступлении калия и магния при обеих сравниваемых формах азота сравнительно незначительны. При использовании аммиачного азота наиболее усиливается поступление в растение фосфатных ионов (табл. 2).

Таблица 2

Влияние форм источника азота на поступление в растения отдельных зольных элементов в песчаных культурах

Повышенное требование растений к концентрации калия в питательной среде при аммиачном йсточнике азота не связано со сколько-нибудь значительным ослаблением поступления этого элемента в растение в результате антагонизма ионов аммония и калия.

Как будет показано ниже, необходимость более усиленного снабжения растений калием при использовании ими аммиачного азота обусловлена специфической ролью калия в метаболизме азота в растении.

Различие же в требовании растений к концентрации фосфора в питательной среде при аммиачном и нитратном питании определяется, по-видимому, неравенством условий для поступления фосфатов в растение в обоих этих случаях, неравенством, вытекающим из особенностей взаимодействия аммонийного, нитратного и фосфатного ионов при их поступлении в растение. Более полное представление о характере этого взаимодействия дают результаты опыта, в котором изучалось влияние изолированного внесения фосфора и совместного его внесения с азотом и калием. В этом опыте в сосуд диаметром 23 см вставлялся сосуд диаметром 15 см. Во внутренний сосуд и в пространство между внутренним и внешним сосудами вносился кварцевый песок, буфер из промытого кислотой и водой торфа, насыщенного кальцием и магнием до pH 6,7, сумма микроэлементов (В, Си, Мп), а затем вводились основные пита

тельные вещества соответственно схеме опыта: аммиачный азот вносился в форме (NH4)2S04, нитратный — в Ca(N03)2gt; Р2О5 — в Са(Н2Р04)2 и К2О — в K2S04. Предварительно выращенные на чистом кварцевом песке проростки кукурузы высаживали на границе между внутренним и внешним сосудом, при этом корни проростков делили на две равные пряди, одну из которых помещали во внутренний, а другую во внешний сосуд (табл. 3).

Таблица 3

Влияние совместного и раздельного внесения N, Р2О6, К2О на поступление в растения кукурузы Р2О5 (метод изолированного питания, песчаные культуры)

Если за 100 принять процент Р2О5 в растениях при изолированном внесении фосфора, то при совместном внесении фосфора с азотом процент Р2О5 в случае нитратного азота падает в 2 раза, а при аммиачной форме азота, наоборот, возрастает , в 2 раза и больше.

Таблица 4

Влияние концентрации Р2Об в питательном растворе на поступление в растения нитратного и аммиачного азота

При некотором избытке Р2О5 в питательном растворе поступление аммиачного азота возрастает до такой степени, что

растение не справляется с его переработкой на синтез аминокислот и белка, и непереработанный аммиак накапливается в больших количествах в растениях.

Итак, из результатов всех этих опытов следует, что поступление в растения фосфатных и аммонийных ионов происходит в тесной взаимной связи: поступление в растение одного из этих ионов в какой-то мере избирательно увлекает за собой другой ион. Поэтому степень использования Р2О5 растениями при аммиачном питании всегда будет выше, чем при нитратном питании. Однако необходимо учитывать, что в почвенных условиях аммиачный азот вследствие нитрификационного процесса с большей или меньшей скоростью трансформируется в нитратный азот, поэтому связь между формой азотного удобрения и использованием растениями сопутствующих фосфорных удобрений не столь явная, как в условиях водных или песчаных культур. Но тем не менее есть основания считать, что и в почвенных условиях в первое время после внесения аммонийных удобрений, когда они в основной своей массе еще не подверглись воздействию нитрификаторов, поступление Р2О5 в растения происходит более интенсивно, чем при внесении нитратных удобрений. Вероятно, по этой причине фосфаты аммония на почвах с нейтральной реакцией и на карбонатных почвах являются более эффективными источниками Р2О5, чем суперфосфат. Так, в опытах 1963 г. на мощном черноземе Граковского опытного поля Научного института по удобрениям и инсектофунгицидам прибавка урожая от Р2О5 фосфатов аммония (диаммония фосфата и моноаммония фосфата) в среднем была на 20—25%' выше по сравнению с суперфосфатом. Значительное преимущество фосфатов аммония перед супер-' фосфатом было установлено в опытах с хлопчатником на карбонатных сероземах в районах Средней Азии [2], а также в опытах с локальным внесением небольших доз Р2О5 под зерновые и другие культуры в различных районах СССР на черноземных почвах и других насыщенных основаниями почвах [3].

ми, широкое развитие их производства следует признать весьма целесообразным. Другой вывод, который напрашивается из рассмотренных выше особенностей взаимодействия фосфатных и аммонийных ионов, сводится к тому, что на почвах, не имеющих кислой реакции, при применении аммиачных удобрений можно более экономно использовать фосфорные удобрения. В частности, при недостатке фосфатов, при применении их в малых дозах, особенно при локальном внесении, аммиачные удобрения могут дать лучший эффект, чем нитратные удобрения.

На такую возможность указывают данные следующего опыта (табл. 5).

Таблица 5

Влияние формы азотного удобрения на урожай ячменя и использование им Р2О5 на известкованной подзолистой суглинистой почве (вегетационные опыты)

Доза (г/сосуд): N — 0,5; Р205 —0,3; К2О — 0,5.

Без внесения фосфорного удобрения (фон К) растения по аммиачному азоту лучше использовали запасы усвояемых фосфатов почвы, что соответственно оказалось на урожае. При внесении фосфорного удобрения разницы в урожае по обеим формам не было, но вынос Р2О5 урожаем был несколько выше в случае аммиачного азота.

Для изучения роли калия в использовании растениями аммиачного азота были проведены опыты с использованием меченного изотопом N15 сульфата аммония. Растения овса предварительно выращивали (в условиях водных культур на растворах с очень низким содержанием калия — 0,05 г К20 на сосуд емкостью 5 л и на растворах с нормальным содержанием калия — 0,50 г К2О на сосуд. И в том и в другом случае в качестве источника азота вносили кальциевую селитру из расчета 0,3 г на сосуд, а также все другие необходимые для растений макро- и микроэлементы в оптимальных дозах. Через 3 недели после закладки опыта растения пересаживались на новые питательные растворы, азот в которых был представлен в форме меченого сульфата аммония с содержанием 12,5% избытка атомов N15. Во время опыта реакция раствора поддер

живалась на уровне pH 6,5—6,7 путем добавления 0,1 н. NaOH. Через определенные промежутки времени (от 48 до 192 часов) подопытные растения снимали с раствора и подвергали анализу. Выделенные из растений отдельные фракции азота после окисления на вакуумной установке, до N2 поступали для изотопного анализа на масс-спектрометре МИ-1301. Урожайные данные, данные химического и изотопного анализов приведены в таблице 6 [23].

Таблица 6

Содержание отдельных фракций азота и их обогащение изотопом N15 в надземной массе овса, при экспозиции на питательном растворе с меченым аммонийным азотом (атом% избытка N15 = 12,5)

Зная содержание изотопа N15 в использованном для опыта меченом сульфате аммония и обогащение изотопом N15 отдельных, выделенных из растений фракций азота, можно рассчитать, какое количество меченого азота использовалось на образование в растениях отдельных азотистых веществ.

Но так как исходные растения (до экспозиции на N15) в сериях с малой дозой калия имели значительно меньшую массу, чем растения с нормальной дозой калия, то будет правильным, если мы количество усвоенного меченого азота выразим в процентах к азоту белка — главного азотистого компонента клетки. В этом случае можно рассчитывать на получение более точной информации об особенностях азотного обмена исследуемых растений. Эти данные приведены в таблице 7.

Как следует из этой таблицы, степень обеспеченности растений калием не оказывала влияния на поступление в растение аммиачного азота, так как общее количество усвоенного растениями азота как при недостатке, так и при достаточном количестве калия было одинаково. Но дальнейшее использование азота в растении на синтез отдельных азотистых веществ было

Усвоение растениями меченого азота, % к содержанию белкового азота

весьма различным. При недостатке калия синтез белка резка падал, значительное количество аммиачного азота оставалось в растении в непереработанном виде. Хотя количество меченого азота, найденного в составе свободных аминокислот, при недостатке калия было не меньше, а в последней экспозиции на N15 даже больше, чем при норме калия, но, учитывая также и аминокислоты, использованные на синтез белка, можно считать, что интенсивность синтеза аминокислот при недостатке калия понижается, хотя и в меньшей степени, чем синтез белка. Состояние азотного обмена характеризуется также интенсивностью обновления белка [5]. В живой клетке происходит непрерывный распад белка и одновременно новый его синтез за счет аминокислот обменного фонда. Если аминокислоты мечены, то по интенсивности их включения в состав белка можно судить о степени его обновления.

В таблице 8 приведены показатели обновления белка в рассматриваемом здесь опыте. Процент обновления белка рассчитывался по формуле (ZA : Zp) • 100, где ZA— обогащение изотопом N15 азота аминокислот, Zp — обогащение изотопом Nls азота белка.

Таблица 8

Влияние калия на интенсивность обновления белка в зеленой массе молодых растений ячменя

При недостатке калия интенсивность обновления белка падает, что указывает на общее снижение интенсивности обмена азотистых веществ в растении. Вследствие этого резко снижается и использование азота на синтез белка и замедляется переработка поступающего в растение аммиачного азота ца синтез аминокислот. В этом случае одновременно с накоплением экзогенного аммиака (поступающего в растение из питательного раствора) в растении накапливается и эндогенный, образующийся в процессе распада белка аммиак (табл. 9).

Таблица 9

Влияние калия на накопление аммиака в растениях при использовании ими аммиачного источника азота

По мере увеличения длительности пребывания растений на питательной смеси с меченым аммиачным азотом процент эндогенного, так же как и экзогенного, аммиака все время возрастает. Вследствие этого при недостатке калия накопление аммиака в растениях достигает таких концентраций, которые уже вызывают явный токсический эффект и в предельном случае — гибель растений от аммиачного отравления. Недостаток калия вызывает снижение интенсивности синтеза и обновления белка также и при нитратном источнике (азота. Так, количество обновленного белка при экспозиции растений овса на меченном изотопом N15 нитратном азоте в течение 48 часов при недостатке и норме калия составляло соответственно 41 и 30%. Но так как концентрация аммиака в растениях при нитратном источнике азота весьма мала вследствие постепенного восстановления нитратов, то в этом случае недостаток калия хотя и сказывается отрицательно на росте растений, но не вызывает таких катастрофических последствий, как это могло бы быть при аммиачном источнике азота.

Влияние калия на обмен белка, по-видимому, тесно связано с более широкой ролыю этого элемента в энергетических про

цессах в растительной клетке. Еще в наших старых работах указывалось на важную роль калия в окислительно-восстанови- тельных процессах в клеже [1]. В последнее время появляются новые данные о значении концентрации иона калия для окислительного фосфорилировamp;'ния [6, 7].

Развитие дальнейших исследований роли калия в энергетике растительной клетки представляет поэтому весьма большой интерес.