Биоразнообразие и стабильность экосистем

Изменчивость и многообразие организмов — причина и результат эволюции, основное свойство всего живого. Темпы современного, антропогенно обусловленного снижения биологического разнообразия эквивалентны масштабному вымиранию (great extinction) видов, имевшему место в истории Земли предположительно по причине столкновения с метеоритом.

Существует много мотивов для поддержания биологического разнообразия, каждый из которых имеет достаточную внутреннюю ценность; этика (защита жизни, как таковой), экологическое значение (см. ниже), экономическое значение (питание, безопасность, чистая питьевая вода, природные материалы), культурное наследие (старые, созданные человеком экосистемы), эстетическая ценность (красота природы) и др. В этом разделе изложены некоторые причины, основанные на биологических и экологических мотивах. Прежде всего необходимо оговориться, что биология в данном случае не имеет первенства, сохранение биоразнообразия не нуждается в оправданиях с естественно-научных позиций, но это тем не менее может дать ценные дополнительные аргументы, хотя фактическая ситуация местами еще очень неудовлетворительная.

1. Биоразнообразие

Биологическое разнообразие, кратко называемое биоразнообразием, охватывает все многообразие «биологических единиц» в определенный промежуток времени в пределах заданного пространства. «Биологические единицы» могут быть представлены генетически различающимися индивидумами некоей популяции, а также таксономическими единицами (вид, род, семейство), жизненными формами (см. 14.3.1, рис. 14.19) и функциональными типами (см. 12.5.1.3), сообществами и экосистемами как зеркальным отражением многообразия биотопов в ландшафте (см.

Общее количество видов покрытосеменных (таксономическое разнообразие) сейчас оценивается в 240 ООО, мхов — почти в 24 000, папоротников — в 10 000 и голосеменных— около 800. На протяжении всей истории Земли биоразі юобразие возрастало.

Разнообразие видов внутри одного растительного сообщества называют а-разнообрази- ем, изменение комбинаций видов между разными сообществами одной местности — [1-разнообразием (разнообразие сообществ видов). Даже в пределах относительно однородного по условиям внешней среды местообитания может быть дифференциация совокупностей видов вследствие только того, что виды имеют тенденцию к небольшому радиусу распространения диаспор, встречаясь как бы «сгустками», что в большинстве случаев приводит к небольшому a-разнообразию и высокому [1-разнооб- разию. На плошали 100 м2 могут совместно произрастать в зависимости от морфотипов (размеров растений) до 200 видов (травянистых). На близком к естественному сенокосном лугу для такой плошали типичное число видов — около 30, на очень богатых видами известняковых лужайках — 80—100. Водном из самых разнообразных по видовому составу лесов Земли, Пасо в Малайзии, на площади 2 га произрастает 276 древесных видов (только со стволами толще 10 см, а всего на этой площади растет 1 169 видов, по Т. Kira; сюда еще не включены виды кустарников, крупных трав, эпифитов и большинства лиан).

Биологическое разнообразие распределено по поверхности Земли неравномерно. Число видов, или таксономическое разнообразие, относительно больших (gt; 1 км2) единиц площади можно рассматривать глобально следующим образом:

• от полюса к экватору;
• от территорий с неблагоприятным (чрезмерно холодным или сухим) климатом к районам с благоприятным (относительно теплым и влажным) климатом;
• от нестабильных периодов в истории Земли (например, оледенений) к стабильным;
• от однообразных территорий к сильно дифференцированным, с высоким разнообразием биотопов.

Это хорошо видно при взгляде на мировую карту биоразнообразия (число видов сосудистых растений на 10000 км2, см.

Эта схематическая карта с 10-балльной цветовой шкалой, дифференцирующей зоны наземного биоразнообразия, основана на первичной и довольно грубой экстраполяции доступных в настоящее время, различающихся по достоверности и еще далеко неполных представлений о флоре земного шара. Бросается в глаза 6 глобальных центров разнообразия сосудистых растений, все они лежат в тропических и субтропических горных районах: (1) Чоко— Коста-Рика; (2) тропическая часть восточных Анд; (3) приатлантическая Бразилия; (4) восточные Гималаи — Юньнань; (5) север Борнео; (6) Новая Гвинея. На настоящий момент особенно разнообразными считаются флоры Венесуэлы и Новой Гвинеи (20 000 — 30 000 видов сосудистых растений).

Общие причины снижения биоразнообразия при удалении от экваториально-тропической зоны и с увеличением высоты в горах (в Альпах и горах Скандинавии выше верхней границы леса богатство цветковых растений падает почти на 40 видов через каждые 100 м подъема) следующие: (1) уменьшение доступной поверхности (чисто геометрически, поскольку Земля представляет собой шар, а гора — конус); (2) снижение длительности вегетационного периода (52 недели в гумидных тропиках, 10 недель выше границы леса в горах или в арктических тундрах); (3) увеличивающееся воздействие морозов (селективный отбор); (4) увеличение ярко выраженного действия масштабных климатических колебаний (оледенения).

Классическое объяснение того факта, почему вообще многие виды могут произрастать совместно на узком пространстве, содержится в принципе конкурентного исключения (competitive exclusion), или в принципе Гаузе: видам трудно существовать совместно, если они имеют сходные жизненные формы и сходные потребности в ресурсах (см. приложение к гл. 12). Структурная и функциональная дифференциация, напротив, позволяет использовать дополняющие друг друга ресурсы (дифференциация ниш). Из этого можно сделать вывод, что чем больше видов может существовать совместно, тем уже их ниши (см.

2. . Далее предположим, что разнообразию способствует влияние серьезных нарушений, особенно нагрузки со стороны травоядных и патогенных организмов на виды, которые без подобных нарушений стали бы доминирующими. Значительный дефицит питательных веществ также способствует увеличению разнообразия, поскольку быстрорастущие, требовательные к питанию виды при этом не могут доминировать и становится возможным более богатое сочетание видов. В реальности на все эти аргументы находятся и противоположные примеры. Особенно производит впечатление довольно хорошо обоснованный тезис, что, противореча принципу Гаузе, как раз широкие ниши тропических деревьев (перекрывающиеся ниши) делают возможным сосуществование очень многих видов в девственных тропических лесах (по Y. Iwasa и др.).

Наряду с просто числом видов S применяют ряд математических индексов разнообразия, из которых наиболее употребительным является индекс Симпсона D. Он выражается как D =

где х, — доля площади (покрытие) і-го

вида.

D будет равно S в случае, если все виды занимают одинаковую площадь. D обычно значительно меньше S, когда в растительности доминирует небольшое число видов. Таким образом, D выражает и асимметрию в обилии видов. Виды, которые хотя и имеются в наличии, но почти не вносят вклада в общее покрытие (биомассу, экосистемные функции), рассматриваются также в качестве вносящих минимальный вклад в биоразнообразие, что не должно соответствовать их «весу» в природоохранных задачах.