Лишайники

Тело лишайников имеет форму таллома, в формировании которого принимают участие грибы и водоросли. С позиций популяционной экологии лишайники на основании особенностей жизненной формы можно подразделить на две условные группы: одна объединяет виды лишайников, у которых можно четко установить границы отдельных особей (талломов), и другая - у которой отдельные особи выделить практически невозможно.

У лишайников сочетаются два вида размножения:

вегетативное - посредством соредий - шаровидных телец, содержащих оба компонента таллома и обычно группирующихся в соралии;
генеративное - путем образования спор грибов в особых формированиях - апотециях.

Специалистами реализуется два подхода к выделению популяционной счетной единицы лишайников, к дискретному описанию их онтогенеза и анализу структуры популяций. В одном случае в качестве популяционной счетной единицы используется дискретный таллом, а в другом так называемый «функциональный индивидуум» - совокупность талломов без четкой границы между ними, но находящихся на единице субстрата, например, на изолированном камне или на стволе дерева. На этой основе у лишайников выделяют либо дискретные онтогенетические группы особей, либо так называемые функционально-возрастные группы (Михайлова, 2001).
В зависимости от целей исследования в онтогенезе лишайника выделяют разное количество этапов с использованием разных критериев. Отдельные авторы, анализируя популяции лишайников, подразделяют их онтогенез,учитывая только признаки генеративного размножения, а другие - выраженность еще и вегетативного размножения.
При изучении лишайника Xanthoria parietina Ю.Г. Суетина (1998) подразделила 13 этаповего онтогенеза. Но в более поздних работах (Суетина, 2001, 2006) она выделяла в онтогенезе лишайников только 8 основных этапов: имматурные растения - im, вир- гинильные 1 - и , виргинильные 2 - v2y генеративные с подразделением Ha?j, g2gt; gzy субсенильные (ss), сенильные (s). Эта шкала в сущности, копирует шкалы дискретного описания онтогенеза цветковых растений и мало учитывает особенности онтогенеза лишайников.
При учете вегетативного размножения лишайников и их спо- роношений онтогенез может быть подразделен на 7 следующих этапов:

стерильные талломы без репродуктивных структур - st;
гипосоредиозные с краевыми соралиями - si;
мезосоредиозные с обильными краевыми и редкими ламиналь- ными соралиями - s2:
гиперсоредиозные с обильными ламинальными соралиями - s3;
субсенильные с частично разрушенными репродуктивными структурами - s/sen;
сенильные с единичными отмирающими лопастями таллома и частичным распадом таллома на лопасти - sen;
фертильные с апотециями - fert.

Более дробная, 13-балльная шкала была предложена Л .А. Жуковой (1997). По этой шкале в онтогенезе лишайников выделяют с ледующие онтогенетические состояния:

Споры гриба или соралии.
Прототаллюс - совокупность гифов гриба.
Протероталлюс - формирование плоского комплекса гифов гриба и водорослей.
Ювенильное слоевище, которое имеет гомеомерное строение.
Имматурное 1 - слоевище представлено одной пластинкой с начинающим формироваться корковым слоем.
Имматурное 2 - слоевище овальное или круглое, начинает формироваться гетеромерное строение.

Ризин 1-2 шт., количество лопастей слоевища 2-7 шт.
Виргинильное 1 - слоевище в виде пластинок неправильной формы, ризин до 4 шт., количество лопастей слоевище 10- 20 шт.
Виргинильное 2 - количество ризин увеличено и их больше 4 шт. ,
Молодое генеративное. Количество лопастей слоевища 14— 22 шт. Имеются сидячие апотеции.
Средневозрастное генеративное - у слоевища увеличено количество лопастей до 22-30 шт. Алотециев много и они на ножках.
Старое генеративное - центральная часть слоевища начинает отмирать. Количество лопастей 30-53 шт. Апотеции имеют выпуклый диск.
Субсенильное - слоевище распадается на отдельные фрагменты, утрачивающие типичную окраску.
Сенильное - слоевище полностью распалось на отдельные фрагменты.

Рис. 8.1. Продукция отдельной особи (А) и продукция популяции (Б) при разной популяционной плотности

Рис. 7.1. Онтогенетическая структура (в процентах), характерная для популяции лишайника. Обозначения онтогенетических состояний в тексте (по И.Н. Михайловой, 2001)

Характеризуют онтогенетической состав популяций лишайников по долевому участию особей разного онтогенетического состояния. Обычно в популяции лишайников преобладают стерильные талломы, доля других талломов может варьировать в зависимости от эколого-ценотических условий и загрязненности природной среды. Типичный онтогенетический спектр лишайника представлен на рис. 7.1.
РЇ.Н. Михайловой (2001) была предложена оригинальная классификация разных категорий популяций лишайников в зависимости от состава талломов:

Колонизирующие популяции (col) - состоят только из стерильных талломов.
Растущие популяции lt;e*t) - часть талломов лишайников в популяции осуществляет репродуктивную функцию.
Стабильные популяции (st) - репродуктивных талломов больше, чем стерильных.
Ложно-растущие популяции (ps ext) - в популяции имеются отмирающие субсенильные талломы, лопасти талломов находятся в разных репродуктивных состояниях.
Регрессивные популяции (retr) - репродуктивные талломы отсутствуют.

Анализ структуры популяций лишайников производили лишь немногие исследователи и главным образом в связи с проблемами лихеноиндикадии уровней загрязненности среды обитания. На рис. 7.2 приведены спектры онтогенетического состава популяций лишайника Xanthoria parietina, типичные для двух городов с резко выраженной разницей в атмосферном загрязнении. Хотя авторы этого исследования на основании статистических критериев установили, что онтогенетические спектры популяций в г. Йошкар-Ола и в г. Казань достоверно отличаются друг от друга, фактически глубоких различий в онтогенетическом составе популяций в этом случае нет. Видовой состав и обилие лишайников оказываются лучшими индикаторами загрязнения природной среды, чем их онтогенетический состав.
Генетический, гендерный, возрастной и виталитетный анализ структуры лишайников пока еще мало используется при изучении их популяций.

<< | >>

↑

Источник: Злобин Ю. А.. Популяционная экология растений; современное состояние, точки роста ; монография. - Сумы ; Университетская книга. - 263 [2Jc.. 2009

Еще по теме Лишайники:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -