Состав кормов, сезонная н региональная изменчивость*

Степень изученности трофических связей не одинакова для разных популяций сайгаков. Список кормовых объектов сайгаков для всего ареала включает более 120 видов сосудистых растений и лишайников, но популяции, обитающие в отдельных природных районах, как правило, используют не более 50-60 видов фоновых растений, составляющих основу растительного покрова (Банников и др., 1961). Общее представление о поедаемости разных видов растений сайгаками дает таблица (см. приложение 1).

Наиболее полные списки кормовых растений известны для Северо- Западного Прикаспия, где особенности питания сайгаков были исследованы для всех сезонов на протяжении нескольких лет. Для этой популяции установлено, что в состав кормовых рационов входят 67 видов растений и лишайников, которые относятся к 25 семействам (Лебедева, 1959, 1960,1961).

В Северо-Западном Прикаспии на основе анализа содержимого желудков (с учетом частоты встречаемости и степени наполнения желудков ) выявлено значение отдельных групп и видов растений в питании сайгаков.

Л.СЛебедева (1959, 1960, 1961) в основную группу кормов относит прутняк (встречен в 73,2% желудков), черную и белую полынь (49,1%), эфедру (33,7%), лишайники (25%), анабазис и птичий горец (по 21%) и пырей (14,4%). Следующую группу второстепенных кормов составляют 13 видов растений, из которых наиболее часто встречены в желудках сайгаков: костер (8,7%), поле- вичка малая (8,3%), мятлик живородящий (7,9%), комфоросма (7,0%) и солянка русская (6,6%).

Р и с. 36. Пасущиеся сайгаки.

Рис. В. Смирим

К группе редких кормов относятся 22 вида растений, которые встречались не более как в 3% от всех исследованных желудков. В эту группу вошли марь белая, лапчатка двувильчатая, зонтик колючий, молочай, грудница и др. вида. Анализ встречаемости отдельных кормовых объектов показал, что на протяжении всех сезонов года сайгаки поедают прутняк, полынь и эфедру, тогда как все остальные кормовые объекты имеют значение только в определенные сезоны года.

Степень разнообразия кормов меняется по сезонам года. Наиболее разнообразен состав поедаемых растений летом - 28 видов и весной - 18 видов. Осенью и зимой количество видов, составляющих основу питания, резко сокращается, и кормовые рационы более однообразны.

В целом, как отмечает JI.C.Лебедева (1960, 1961), для сайгаков, обитающих на правобережье р. Волги, разнообразие основных кормов невелико, и основу питания с учетом сезонных и годовых особенностей составляют не более 13 видов сосудистых растений и лишайников.

Набор кормовых растений из других частей ареала в основном аналогичен вышеописанному, и основу питания составляют те же жизненные формы растений, что и в Северо-Западном Прикаспии. Так, в Казахстане в список поедаемых растений входит более 80 видов степных и пустынных растений (Васенко, 1950; Соколов, 1951; Раков, 1956; Рашек, 1965, 1974; Фадеев, Слудский, 1982). В Западном и Центральном Казахстане, а также на о. Барса- Кельмес (Аральское море), где наиболее детально изучалось питание сайгаков, летние и весенние корма также представлены злаками, эфемерами и частично солянками, а зимой и осенью основу питания составляют полыни и солянки. В отдельных частях ареала в питании сайгаков наблюдаются некоторые отличия. Например, на о. Барса-Кельмес в условиях островного обитания в зимнем питании сайгаков определенную роль играют веточки саксаула и других кустарников (Рашек, 1965).

Таблицаб

Растения, поедаемые сайгаками бетпакдалинской группировки в различные месяцы года '4 т              (по:Фадеев,Слудский, 1982)

I              Сем.              эфедровых              -              Ephedraceae

Эфедра двухколосковая - Ephedra distachya              |              III, X-XII, I,              II

I              Сем.              лютиковых              -              Ranunculaceae

і Рогоглавник - Ceratocephalus orthoceras              1              III-V, X

Мышехвостник малый - Myosurus minimus              \              VI-VIII

L              123

На крайнем востоке ареала сайгака в пределах Монголии основу питания составляют гобийские ковыли, луки, анабазис и баглур, а всего набор поедаемых растений составляет около 20 видов растений. У монгольского сайгака полыни занимают незначительное место в питании (Банников, 1954).

Характер использования кормовых ресурсов сайгаками в том или ином регионе определяется составом господствующих растительных ассоциаций, состоянием вегетации растительности и доступностью кормовых растений в зависимости от погодных условий, складывающихся в том или ином сезоне или году. В частности, состав поедаемых растений определенным образом свя-

зан с условиями увлажнения в весенне-летний период и с состоянием снежного покрова в зимний период.

Для сайгаков прослеживается закономерная смена кормов по сезонам года.

В конце февраля-марте происходит смена зимнего периода на весенний, но в питании сайгаков продолжают играть определенную роль в основном зимние корма - прутняк, эфедра и полыни. С середины марта в питании начинает увеличиваться доля злаков и к концу месяца злаки доминируют. В этот период из злаков в питании основное значение имеют ковыль и пырей, левыми начинающие вегетировать с наступлением положительных температур. Эти два злака встречаются в 80% всех исследованных желудков и составляют в среднем около 85% всего содержимого желудков. В целом для конца февраля и марта характерен крайне бедный набор кормовых растений - прутняк, эфедра, Польши и два вида злаков, что определяется заметным истощением кормовых ресурсов к концу зимы и отсутствием вегетирующих растений.

В апреле число вегетирующих растений резко увеличивается и соответственно фитомасса весенних пастбищ возрастает за счет отрастания в основном злаков и эфемеров. В апреле происходит смена районов обитания. Сайгаки мигрируют на север, где преобладают злаково-эфемеровые пастбища. В этот период состав кормов становится более разнообразным, и список поедаемых растений расширяется до 22 видов, из которых наибольшее значение имеют мятлик, костер, бурачки, дескураайния, грудница и молочай. Основу питания в апреле составляют эфемеры, среди которых доминируют мятлик и костер.

В мае набор кормовых объектов несколько отличается от такового в апреле. В мае в питагши роль эфемеров заметно снижается, а доля злаков, наоборот, возрастает. Определенную роль в питании начинает играть разнотравье (клоповник, грудница и др.), а также эфедра, прутняк и полыни (Лебедева, 1959, 1960).

В конце мая в нормальные по увлажнению годы с наступлением жаркой погоды в вегетации растительности наступает период покоя, и количество сочных и зеленых растений заметно снижается. Эфемеры к этому времени полностью высыхают и выпадают из кормовых рационов. В этот период происходит смена мест обитания - сайгаки перемещаются в районы, где преобладают зла- ково-солянковые пастбища с наличием сочных поздно вегетирующих кормовых растений. Летние перемещения сайгаков обусловлены не только поисками летних пастбищ с вегетирующими растениями, но и водоемами, которые сайгаки начинают регулярно посещать с наступлением летней жары и увяданием растительности.

В июле-августе на правобережье р.Волги в питании сайгаков господствуют три группы кормовых объектов: разнотравье - птичий горец, солодка,

идирица; злаки - типчак, полевичка; маревые - прутняк; а также полыни. Заметную роль в летнем питании играют эфедра и некоторые солянки.

На протяжении летнего периода от июня к августу состав основных кормов закономерно изменяется. Если в первой половине лета в питании доминируют злаки и прутняк, то во второй половине лета - в августе возрастает роль разнотравья, особенно охотно и в большом количестве поедается птичий горец. Такая смена кормовых объектов определяется тем, что во второй половине лета сайгаки явно предпочитают поедать более сочные богатые влагой кормовые объекты, которые чаще всего представлены степным разнотравьем.

Значение более сочного разнотравья (птичий горец, солодка и др.), а также маревых (прутняк) в летнем питании увеличивается в годы засух, когда при отсутствии дождей злаки быстро увядают и теряют кормовую ценность. Наоборот, в летние сезоны с обильными осадками злаки доминируют и играют одинаково большое значение на протяжении всех летних месяцев (Лебедева, 1960).

Набор летних кормовых растений в Казахстане примерно тот же, что и на правобережье р. Волги, но на о. Барса-Кельмес и в Центральном Казахстане летом большое значение имеют солянки, прутняк, эфедра, верблюжья колючка, местами и лишайники (Васенко,1950; Соколов, 1951 и др.). В Прикаспии в отдельные засушливые годы летом также большое значение имели более сочные солянки и эфедра по сравнению с другими (Адольф, 1954; Бакеев, Формозов,1955).

Осенью с увяданием растительности происходит смена кормовых объектов. На первое место в этот период выходят прутняк и солянки. Прутняк является излюбленным кормом во всех частях ареала, особенно велико значение прутняка в питании сайгаков на правобережье р. Волги, где это растение встречено в 98,1% желудков, составляя в среднем 32,5% по объему. Важнейшими осенним кормом также являются солянки, из которых анабазис безлистный охотно поедается как на правобережье р.Волги, так и в Казахстане. Эфедра и полыни осенью также играют значительную роль в питании сайгаков. Роль злаков и разнотравья в питании осенью заметно снижается и лишь в некоторых районах Казахстана вторично вегетирующие злаки являются обычным кормом (Соколов, 1951). В ноябре в списке поедаемых кормов впервые появляются лишайники (Parmella vagans, Cetraria sp.), но осенью лишайники в отличие от зимнего периода поедаются в малом количестве. Таким образом, осенью основу питания составляют маревые - прутняк и анабазис, далее по значению идут эфедра и полыни. К числу второстепенных кормов относятся осенне- вегетирующие злаки и разнотравье.

В зимние месяцы основным кормом так же как и осенью остается прутняк. Особенно велико значение прутняка на правобережье р. Волги. Здесь прутняк занимает господствующее положение среди других поедаемых растений - он встречен в 100 % желудков и в больших количествах - более 60% по объему. Следующее место по значению в зимнем питании занимают солянки, из которых наиболее часто и охотно поедаются анабазис безлистный, а также солянка мясистая и другие. В начале зимы ( декабрь) к числу основных кормов также относится эфедра и полыни, но их роль в январе-феврале заметно снижа- лея, и они практически к концу зимы выпадают из кормового рациона. Весьма интересным моментом в зимнем питании на правобережье р. Волги является поедание лишайников, которые в декабре-феврале встречены в 38,6%, причт в значительном количестве - до 40% по объему содержимого. Поедание лишайников, видимо, определяется не только их питательной ценностью - они богаты белками и углеводами, но и повышенны содержанием влаги, за счет которой сайгаки удовлетворяют свои потребности в воде, поскольку снежный покров в местах зимнего обитания часто отсутствует.

Р и с. 37. Места выпаса сайгаков при выпадении снега. Видны поеди прутняка. Январь

1958 г. Калмыкия.

Фото Л. В. Жирнова

Зимние корма в Казахстане более разнообразны. Если в Прикаспии сайгаки поедают 12 видов (Лебедева, 1961), то в Казахстане, в частности на о. Барса-Кельмес, набор кормов включает 13 видов травянистых растений, 10 видов пустынных полукустарников и 4 вида кустарников (Рашек, 1965). Доля участия отдельных групп растений также имеет существенные отличия. По наблюдениям В.Л. Рашека (1965) в среднем за ряд лет по учетам поедей в местах кормежки сайгаков биюргуны занимали 35,7%, полынь сероземная 34,9%, эфедра 14,0%, саксаул 5,2%, сарсазан 3,7%. После влажных летних периодов доля участия в питании Польшей значительно возрастает, и они составляют 69,5% от всех учтенных поедей, а соответственно доля биюргунов снижалась. В зимы после сильных засух урожайность Польшей снижается и соответственно

возрастает значение в питании солянок - биюргунов и анабазиса. Состав зимних кормов, как отмечает В.Л.Рашек (1965), зависит не только от урожайности растительности, но и от состояния снежного покрова, который определяет •доступность кормов. В многоснежные зимы в питании сайгаков большее значение приобретают более высокорослые полукустарнички и кустарники. Так, на о. Барса-Кельмес сайгаки охотно поедают веточки саксаула, который остается доступным даже в период многоснежья, и этот кустарник выступает "аварийным резервным кормом" в период зимней бескормицы.

Рис. 38. Места выпаса сайгаков зимой. Казахстан, долина р. Чу. Декабрь 1991 г.

Фото Ю. А.Грачева

В других частях Казахстана основными зимними кормами служат полыни, солянки, ветошь злаков и ромашник (Раков, 1956 и др.). В наборе зимних кормов казахстанских популяций относительно меньшее значение имеет прутняк.

Таким образом, характеризуя сезонные особенности питания сайгаков, можно установить смену отдельных групп кормов в течение года. Наиболее полно этот вопрос разработан Л.С.Лебедевой (1959) для сайгаков Северо- Западного Прикаспия ( Табл. 7).

Злаки имеют наибольшее значение в ранневесеннем питании (87,7%), но весной и летом они также играют существенную роль (29%) на протяжении 3-4 месяцев в году. Осенью и зимой значение злаков резко уменьшается, и они составляют не более 10% кормового рациона.

Кустарнички и полукустарнички (прутняк, солянки, эфедра и полыни) занимают особое положение - значение этой группы кормов постепенно нарастает от ранней весны к осени и зиме. Прутняк в этой группе кормов занимает ведущее место - на протяжении летнего, осеннего ч зимнего периодов, только весной прутняк в питании играет незначительную роль (3,3-5,6 %).

Таблица 7

Показатели значения различных групп кормов сайгаков по сезонам года в Северо- . Западном Прикаспии (по: Лебедева, 1959)

Периоды

К* - показатель кормового значения равен произведению частоты встреч (в %) и объема (в %) содержимого, деленное на 100.

Сочные солянки встречаются в кормовых рационах со второй половины лета и наибольшее значение приобретают осенью (26,9%). В целом пустынные кустарнички (прутняк, солянки) составляют основу питания осенью и зимой. Эфедра и полыни имеют наибольшее кормовое значение во второй половине лета, осенью и зимой, хотя регулярное поедание этих растений наблюдается в течение всего года. Но значение их невелико по сравнению с другими сезонными кормами, например, злаками.

Эфемеры являются характерным весенним кормом, и их роль в питании ограничивается коротким периодом (апрель - начало мая). С усыханием эфемеры (мятлик, бурачки) не поедаются сайгаком и выпадают из кормового рациона.

Другая группа кормов - разнотравье в целом имеет второстепенное значение в питании, так как в районах обитания сайгаков эта категория растительности занимает подчиненное место. Наибольшее значение разнотравье имеет только в летний период, особенно во второй половине, когда доля этой группы кормов в рационе доходит до 20%. Весной и осенью значение разнотравья заметно снижается (4 - 5%). Особую группу кормов составляют лишайники. Но они имеют существенное значение лишь в зимние месяцы при отсутствии снежного покрова да и то только в отдельных природных районах, где имеются участки с такырами, на которых отмечается обилие надпочвенных лишайников. Однако включение в кормовые рационы лишайников не является случайным, так как низшие растения (водоросли и лишайники) в открытых растительных сообществах арцдных зон играют значительную роль и их роль возрастает по Mqgt;e усиления аридности (Лысенко, 1963).

Питательность основных поедаемых сайгаками растений высокая (табл. 8),

хотя связь между потреблением и питательностью кормов не всегда прослеживается. По наблюдениям в неволе, заметна зависимость уровня потребления от влажности корма: сочные корма, в пересчете на сырой вес, потреблялись і большем количестве, чем сухие (Абатуров и др., 1982).

Т аблица!

Содержание питательных веществ в некоторых растениях, часто поедаемых сайгаками

(по Курочкиной и др.,1986)

Особенности питания молодняка. Сайгачата начинают кормиться молоком матери иногда уже на 22-й минуте после рождения (Цаплюк, 1982). В отдельных случаях новорожденные могут впервые начинать сосать самку и спустя несколько часов после рождения (Лебедева, 1961). Детеныши сосут мать 2-3 раза в сутки (рано утром, в середине дня, перед вечером), каждый раз по 5- 20 секунд (Рашек, 1963; Жирнов, 1982; Цаплюк, 1982), но иногда - до 1,5-3 минут (Васенко, 1950; Банников и др., 1961). Наблюдения показали, что і "родильных домах" режим кормления молодых весьма упорядочен. Периоды кормовой активности в скоплениях животных обычно приурочены к предо черним (19-20 часов) и раннеутренним (5-7 часов) часам суток. В эти периоды молодые сайгачата начинают подниматься с лежек и ищут своих матерей. Ма терн также в эти периоды перемещаются к местам лежек молодых и активне разыскивают своих детенышей. Следует, однако, отметить, что кормление мо лодняка нам приходилось наблюдать и в другие часы суток как днем, так и но чью. Видимо, в норме самки сайгаков кормят молодых несколько раз в течени суток. Одноразовый акт сосания обычно продолжается не более 15-20 секунді чаще и меньше, при этом сайгачонок очень активно сосет молоко из вымени После такого одноразового сосания самка обычно довольно быстро прерывает кормежку, начиная продвигаться или поднимает заднюю ногу к брюху и от талкивает сайгачонка (Рашек, 1963). По наблюдениям в неволе, сайгачата і возрасте 3-4 дней за один прием могут выпивать до 100 смЗ, а в более старше возрасте по 200-250 смЗ цельного коровьего молока при четырехразовом режи ме кормления (Банников и др., 1961). Наряду с молоком сайгачата начинаю очень рано потреблять и растительные корма. Уже в возрасте 3-4 дней в жепул ках сайгачат регулярно встречаются растительные корма, при этом их доля суточном рационе с возрастом постоянно увеличивается. К месячному возрасту основу питания молодых составляют растительные корма, но и молоко, как источник животных жиров и белков, продолжает играть существенную роль в питании. Сайгачье молоко является биологически полноценным продуктом питания. Анализ проб сайгачьего молока показал, что оно содержит много жиров, в среднем около 6,7% и достаточно высокий уровень белков - 5,37% (Банников и др., 1961).

По наблюдениям в Казахстане, у молодых 10-дневного возраста растения (бурачок пустынный, ревень татарский, тюльпан Шренка) занимали до 10% содержимого желудков, а в 15-дневном - до 95% (полынь австрийская, пырей левеловидный, солянки, ревень татарский). В 3-месячном возрасте питание сайгачат уже не отличается от такового взрослых (Фадеев, Слудский, 1982). Л.С. Лебедева (1961) отмечала, что по видовому составу растительные корма молодых имеют много сходства с кормовыми объектами взрослых, но у молодых набор кормовых растений несколько более разнообразный по сравнению со взрослыми. При содержании в вольере в июне-июле (в Бетпакдале) сайгачата из растений предпочитали люцерну, астрагалы, солодку, вьюнки, полынь, лебеду, листья акации и вяза. Все растения поедались лучше, пока они были сочными. Заметен "интерес" к разнообразию корма: после того как один вид растений давали несколько раз подряд, животные постепенно ели его все хуже и лучше поедали тот корм, которым раньше кормились менее охотно.

Рис. В.Смирина

Период кормления молоком длится 2,5-3 мес., то есть до начала - середины августа, но в отдельных случаях и дольше - до сентября - октября. Так, по наблюдениям в Северо-Западном Прикаспии уже к середине июля только одна треть исследованных сайгачат (22 экз.) имели в желудках молоко, а в августе у всех (10 экз.) молодых в желудках молоко отсутствовало. Эти материалы, а также визуальные наблюдения свидетельствуют, что молоко входит в кормовой рацион молодых до середины - конца июля, а с августа все молодые полностью переходят на подножные растительные корма (Лебедева, 1961). В Казахстане, по данным А.А. Слудского (1955), период лактации заканчивается несколько позднее - старые самки продолжают кормить молодых до середины августа, а молодые самки - до конца августа и даже лактирующие самки встречаются и в сентябре.

Количественная характеристика питания и пастбищная нагрузка. Суточное количество поедаемых в сутки кормов у сайгаков определялось дзумя путями: по весу содержимого желудков животных, добытых в природе, и в ходе проведения кормовых опытов при содержании сайгаков в неволе.

По данным Л.С.Лебедевой (1961), вес содержимого желудков по отношению к весу тела у взрослых сайгаков в среднем составляет 11,3 %. При этом автор отмечает существенные сезонные колебания этого показателя. Наименьшее значение он имеет весной (9,0-9,3%), наибольшее - летом (до 14%). Характерно, что у самцов относительный вес содержимого желудков был несколько выше, чем у самок. В.А.Фадеев и А.А.Слудский (1982) для сайгаков Казахстана пришли к выводу, что в течение суток летом самцы потребляют 1,5-6,9 кг сырой массы корма, самки - 3,1-5,8 кг, зимой соответственно 2,0-5,7 кг и 1,5- 4,5 кг. Сезонные различия в весе содержимого желудков частично объясняются различной влажностью кормов в разные периоды года. Однако экспериментальные исследования показали, что даже на стандартном рационе одинаковой влажности летом сайгаки поедают значительно больше корма, чем зимой. В пересчете на сухой вес суточное потребление летних кормов взрослыми сайгаками в среднем составляло 1500-1700 г/особь, меняясь в значительных пределах - от 510 до 2000 г, в зависимости от типа корма; а в сыром весе оно менялось от 1500 до 4000 г (Абатуров и др., 1982, Холодова, 1989). У самцов относительный уровень потребления корма был несколько выше, чем у самок (дня неразмножающихся животных). Зимой потребление корма в пересчете на сухой вес у сайгаков снижалось в 1,5 - 2,2 раза. Характерно, что зимнее снижение уровня потребления проявляется не только на фоне сезонного изменения состава поедаемых кормов, но также и при кормлении сайгаков зимой и летом одним и тем же стандартным рационом стабильной питательности и влажности (сено+комбикорм). Столь резкое изменение уровня потребления кормов в разные периоды года в значительной степени обусловлено сезонными изменениями интенсивности обмена веществ, в частности, его зимним снижением, имеющими важное адаптивное значение для животных, обитающих в условиях нестабильной кормовой базы.

Сходное явление зимней гипофагии отмечено также у различных видов копытных, обитающих в высоких и средних широтах: у зубра, лося, косули, разных видов оленей (Тимофеева, 1974; Малиновская, 1977; Кочанов и др.,1981; Холодова, Белоусова, 1989; Weiner, 1977; Ryg, Jacobsen, 1982; Renecker, Hudson, 1985 и др.).

Количество потребляемого растительного корма закономерно увеличивается с возрастом: 3-х-месячные сайгачата поедают в сутки от 170 до 430 г сухого вещества корма, 4-5ти-месячные - около 700-800 г. В целом связь увеличения суточного потребления корма с массой сайгачат носит линейный характер (Абатуров идр.,1982).

Эффективность усвоения кормов обычно характеризуется величиной их переваримости. По данным кормовых опытов, проведенных в Западном Казахстане, переваримость разных видов степных растений у сайгаков менялась от 51% (прутняк) до 72% (люцерна), достигая более 75% для смешанного рациона, состоящего из разнотравья в сочетании с зерновыми добавками (Абатуров и др., 1982). Очевидно, в природе, благодаря достаточно высокой избирательности при кормежке, сайгаки потребляют корма, отличающиеся высокой переваримостью, так что коэффициент их переваримости в летний период поддерживается на уровне около 70%.

Используя этот показатель, были сделаны попытки определить и рассчитать уровни пастбищных нагрузок сайгаков на растительность в отдельных частях ареала этого вида (Абатуров, 1980, 1984). Для этого были учтены плотность экскрементов сайгаков на единицу площади в районе летних пастбищ. В Казахстане (Тургайская область) на местах летовок сайгаки используют 11- 24 кг фитомассы с гектара пастбищ, что при годовом исчислении составляет около 1-3% урожая растительных кормов. Более высокие показатели использования сайгаками растительных кормов были отмечены для прикаспийской популяции сайгаков. В Северо-Западном Прикаспии, где отмечается наиболее высокая плотность сайгаков, нагрузка на летние пастбища доходила до 261 кг фитомассы /га, что составляло около 18% годовой продукции наземной растительности. Для пяти основных типов пастбищ Северо-Западного Прикаспия, с учетом интенсивности питания сайгаков, установлено, что изъятие валового урожая растительности составило 5,3% (с колебаниями от 3 до 10%), кормовой растительности - 10,2% (с колебаниями от 5 до 20%) (Близнюк, 1981; Субботин, Джапова, 1984; Абатуров и др., 1987). Эти данные дают представление об уровне использования сайгаками растительных кормов в популяциях с разной плотностью населения животных. Показатели пастбищной нагрузки, выявленные для Северо-Западного Прикаспия, видимо, являются предельными и указывают на перенаселенность пастбищных угодий в этом районе, где наряду с сайгаками выпасается много домашнего скота.

Однако трофические связи сайгаков и их роль в экосистемах аридных зон могут быть установлены в полной мере лишь на основе многолетних исследований с учетом сезонной смены районов обитания и годовых колебаний урожайности растительности. Показатели пастбищной нагрузки для отдельных регионов, несмотря на фрагментарность и неполноту полученных материалов, дают возможность установить основные видовые особенности использования этими копытными растительных ресурсов. Сайгакам, как высокостадным копытным, присущ номадный (кочевой) образ жизни, который и определяет невысокий уровень нагрузки на единицу пастбищных угодий. Манера пастьбы сайгаков весьма специфична и характеризуется постоянным довольно быстрым перемещением по пастбищам. Благодаря такой манере пастьбы сайгаки выедают лишь небольшую часть травостоя, не нарушая растительных сообществ, что дает возможность повторного использования пастбищ. Кочевой образ жизни сайгаков обеспечивает равновесие системы "травоядное животное - растительность", и это определяет длительное и устойчивое существование всей экосистемы и ее отдельных компонентов. Известно, что при стравливании пастбищ до допустимого уровня (60-70%) их продуктивность повышается (Евсеев, 1954; .Кучерук, 1963; Абатуров, 1984), и сайгаки, вместе с другими травоядными животными, способствуют этому процессу.

Р и с. 40. Сайгаки на водопое. Северный Казахстан, р. Тургай; июнь 1985 г.

Фото В. А. Фадеева

Характер использования пастбищ сайгаками отличается по сезонам года. В условиях хорошего травостоя - весной или в начале лета, сайгаки, перемещаясь по пастбищным угодьям, обычно скусывают верхушки растений. В засуху сайгаки концентрируются в понижениях рельефа, где наиболее долго сохраняется зеленая растительность, или активно разыскивают отдельные сочные растения, например, ягоды эфедры среди высохшего травостоя. В этот период сайгаки, найдя сочные растения, выедают все зеленые части, скусывая их почти до корней. Поздней осенью и зимой при недостатке кормов, особенно при выпадении снега, сайгаки на пастбищах также выедают довольно полно кустики прутняка, Польшей или солянок. Следует отметить, что сайгаки при установлении снежного покрова тебенюют - разрывают передними ногами снег, выедая кормовые растения. Однако тебенюют сайгаки только при невысоком снеговом покрове. При глубине снега более 8-10 см ( при плотности 0,27 - 0,31 г/см2) сайгаки уже не тебенюют и откочевывают на малоснежные участки пастбищ (Рашек,1965).

Минеральное питание. Минеральное питание сайгаков не изучено. Видимо, сайгаки не испытывают дефицита в минеральных веществах, так как большинство пустынно-степных кормовых растений и вода из разных источников содержит много солей. Однако нам в мае 1978 года приходилось наблюдать солонцевание сайгаков в Калмыкии. Вскоре после отела самки сайгаков интенсивно поедали глинистый грунт на небольших такырах или в колее дорог. В другие годы случаев солонцевания мы не отмечали.

Водопои. В условиях аридных зон с их жарким и сухим климатом проблема обеспечения водой имеет существенное значение в экологии диких копытных. Сайгаки, как и другие пустынно-степные животные, решают эту проблему двояким путем.

Потребность в воде сайгаки удовлетворяют в первую очередь за счет поедания сочных кормов. Было установлено, что если влажность поедаемых кормов достигает 60%, то животные в питьевой воде не нуждаются и тем самым им не обязательно посещать водопои. Действительно, весной злаки и эфемеры содержат до 75-90% влаги, и именно эти растения охотнее всего поедаются сайгаками. Влага кормовых растений весной полностью обеспечивает сайгаков водой, и в это время животные не ходят на водопои. С наступлением летней жаркой погода эфемеры, а затем и злаки начинают усыхать, и их влажность снижается до 30-35%. В эту пору сайгаки переключаются на прутняк, солянки и разнотравье, которые и в летний период остаются сочными. Именно в это время сайгаки часто меняют пастбища и начинают совершать переходы в поисках пастбищ с сочными кормами и водоемов.

В летнее время посещение водопоев при жаркой и сухой погоде, хотя и не каждый день становится почти обязательным. Особенно велика роль водопоев в годы засух, которые периодически, не менее 2-3 раз каждые 5-10 лет, отмечаются в местах обитания сайгаков. При раннем усыхании пастбищ сайгаки начинают посещать водопои с 10-15 мая и далее в течение всего периода засухи. Осенью при недостатке сочных кормов сайгаки также охотно посещают водоемы, хотя и не столь регулярно как в летние жаркие месяцы. В местах, где отсутствуют открытые водоемы, сайгаки даже приходят к колодцам, где поят домашний скот, и стоит пастухам отогнать овец, как сайгаки, преодолевая страх, быстро подбегают к колодцам и пьют воду. На водопое сайгаки очень быстро утоляют жажду - за 1-3 минуты - и убегают прочь в открытую степь. Сайгаки пьют воду из разных водоемов - рек, озер, из луж, которые образуются после дождей. На острове Барса-Кельмес в Аральском море сайгаки регулярно пили морскую воду (Рашек, 1965).

Зимой сайгаки для удовлетворения потребностей в воде охотно поедают снег. На острове Барса-Кельмес животные до выпадения снега ходят на водопой до тех пор, пока водоем не покроется льдом. Картина зимнего размещения этой островной популяции в значительной степени определяется сроками выпадения снежного покрова, который сайгаки используют как источник воды после образования заберегов у моря (Рашек, 1965). Видимо, и для материковых популяций снег имеет определенное значение в дислокации районов скопления сайгаков.

В Казахстане, а также в Калмыкии районы зимних скоплений сайгаков тяготеют к местам, где проходит южная граница постоянного снегового покрова. Питание зимой солянками и другими галофитами обусловливает необходимость поступления в организм воды, помимо влаги, содержащейся в кормовых растениях.              »*

Суточная активность и пищевое поведение. Ритм активности. Ритм активности определяется видовыми особенностями биологии и, в первую очередь» пищевым поведением животных. Сайгаки, как и большинство копытных открытых ландшафтов, активны преимущественно в светлую часть суток, так по крайней мере трактуется во всех сводках по копытным (Гептнер и др., 1960; Банников и др., 1961). Как правило, такая трактовка суточной активности копытных явилась следствием того, что при изучении копытных, в том числе и сайгаков, большинство исследователей ограничивались наблюдениями за поведенная лишь в светлую часть суток, а поведение животных в ночное время по существу не изучалось.

В последние годы для изучения суточной активности животных стали применяться приборы ночного видения (ноктовизоры), что позволило получить интересные материалы по поведению не только днем, но и ночью.

В апреле-мае 1970 года в Прикаспии была проведена серия круглосуточных наблюдений за активностью сайгаков с использованием прибора ночного видения (Жирнов, 1971). С 26 апреля по 4 мая в местах отела удалось провести наблюдения за активностью сайгаков в течение 60 часов, охватив разные периоды суток. Во время этих дежурств были проведены наблюдения за поведением более 5 тысяч взрослых и новорожденных сайгаков. Нужно отметить, что и в период рождения молодняка сайгаки были весьма подвижны, и поэтому не удалось провести полных суточных наблюдений с одного пункта, так как самки даже с только что родившимся молодняком постоянно меняли участок обитания, перемещаясь в радиусе до 10 км.

Во время наблюдений фиксировались все формы поведения: пастьба, перемещения, отдых, кормление молодых и другие стороны жизнедеятельности сайгаков. Параллельно проводили регистрацию состояния погода: облачность, температуру воздуха и почвы, силу и направление ветра. Количественный учет форм поведения сайгаков сводился к тому, что в течение часа наблюдатель 4-5 раз осматривал окрестности и подсчитывал число пасущихся, передвигающихся или отдыхающих животных. Днем такие наблюдения велись с помощью бинокля, а в ночное время - при помощи прибора ночного видения.

В ночное время в условиях низкорослой растительности четкое изображение одиночных сайгаков фиксировалось до 200-250 м, а группы животных - на большие расстояния. На расстоянии до 150-200 м четко были видны не только движущиеся, но и лежащие сайгаки, хорошо были различимы самцы, самки и молодые. Во время ночных наблюдений пришлось неоднократно наблюдать за поведением с предельно близкого расстояния (5-10 м), и не было отмечено ка-

Рис. 41. Суточный ритм активности сайгаков (конец апреля-начало мая 1970 г., Центральная Калмыкия): 1 - пастьба; 2 - отдых; 3 - передвижение; 4 - температура воздуха

ких-либо отклонений в поведении сайгаков, указывающих на то, что животные реагируют на инфракрасный свет.

Обобщенные результаты суточных наблюдений за активностью сайгаков в период рождения молодняка представлены на графике (рис. 41). Суточный ритм поведения сайгаков представляет "правильное чередование активности и отдыха. Было установлено два периода высокой активности. Первый период продолжался с 4 до 8-9 .часов. Примерно с трех часов ночи с наступлением предрассветных сумерек сайгаки приходят в возбуждение и в скоплении животных слышны крики самок и молодых. В это время, хотя часть сайгаков еще лежит, значительное число животных (до 44%) уже начинает перемещаться. К четырем часам утра, когда уже становится совсем светло, большинство сайгаков кормится (до 74%), перемещаясь по пастбищам. В это же время часть животных, в основном самки, разыскивающие новорожденных, делают быстрые переходы. К моменту восхода солнца (4 ч.ЗО мин. утра) все сайгаки пасутся или передвигаются; отдыхающих животных в это время нет. Этот период повышенной активности продолжается до 8-9 часов. Следует указать, что уже с 7 часов 30 мин. до 8 часов утра часть сайгаков начинает устраиваться на лежки. Постепенно число пасущихся животных уменьшается, и к 10-11 часам число отдыхающих животных доходит до 85%. Этот спад активности продолжается до 15-16 часов. Второй период повышенной активности приурочен к предве- черным часам. Он начинается после 16 часов и продолжается после захода солнца (19 ч.), охватывая большую часть ночи. Нам удалось установить, что и в полной темноте сайгаки продолжали интенсивно кормиться. Так, с 20 до 24 часов число пасущихся сайгаков колебалось в пределах 60-92%. Начало ночного отдыха было зафиксировано только с 21 часа, но максимум отдыхающих сайгаков приходился на вторую половину ночи (с часу до трех). При этом следует указать, что период ночного отдыха продолжался всего 2-3 часа, тогда как спад активности днем занимал не менее 5-6 часов. Таким образом, круглосуточные наблюдения за поведением сайгаков позволяют сделать вывод о наличии в суточном ритме двух периодов повышенной активности: утреннего - с 4 до 9-10 часов, и вечерне-ночного - с 16-17 до 0-1 часа ночи. Следует указать, что какая-то часть сайгаков может быть активна в любые часы суток. Видимо, это связано с индивидуальными особенностями суточного ритма. В целом же изменение активности сайгаков, как это хорошо видно на графике (рис.41), имеет прямую связь с суточным ходом температуры воздуха. Период дневного отдыха сайгаков приурочен к середине дня (10-15 часов), когда температура воздуха в конце апреля-начале мая 1970 г. в местах проведения наблюдении поднималась до +25-330С. Следует отметить, что раннее наступление жаркой погоды, наблюдавшееся весной 1970 г., сопровождалось устойчивым восточным ветром, при этом скорость ветра в дневные часы достигала 10-15 м/сек. Ночью ветер обычно стихал. Высокие температуры воздуха в сочетании с сильным восточным ветром - суховеем - привели к раннему усыханию растительности. Как было хорошо показано на некоторых пустынных копытных (кулан, джейран и др.), в засушливый сезон сдвиг активности на вечерне-ночные и утренние часы обусловлен повышением относительной влажности воздуха и увеличением содержания влаги в кормовых растениях в эти часы суток (Соломатин, 1963). Видимо, активность сайгаков также определяется этой особенностью кормового режима в условиях раннего наступления засухи.

Рис. 42. Сайгаки спасаются от жары в тени саксаула о. Барса-Кельмес.

Фото В.Л.Рашека

Рис. 43. Самка сайгака пасется. Калмыкия, май 1978 г.

Фото А.П.Лещенко

Суточный ритм активности сайгаков, по нашему мнению, также следует рассматривать как адаптацию не только к погодным и кормовым условиям, но и к действию антропических факторов. В Северо-Западном Прикаспии фактор беспокойства достиг большого масштаба, и, как нам пришлось наблюдать, очень часто днем естественный ритм поведения сайгаков нарушается хозяйственной деятельностью человека (пастьба скота и др.), а особенно многочисленными автомашинами, курсирующими в местах обитания сайгаков (Жирнов, 1969).

В летний период суточная активность, как об этом можно судить по анализу материалов по питанию и визуальным наблюдениям за поведением, подчиняется тем же закономерностям, что и в весенний период, то есть периоды повышенной активности приурочены к раннеутренним и предвечерним часам суток, днем на период жары сайгаки малоактивны и большую часть времени проводят в покое (Банников и др., 1961). Так, в Казахстане в жаркие дни в июне-июле с рассвета до 9-10 часов все наблюдаемые сайгаки кормились, с 9-

1. до 15-16 часов подавляющее большинство их отдыхало, с 17 до 18 часов кормилось от 5 до 25%, а с 20 часов - все животные. Во время миграций активность меняется: в июне большое скопление животных непрерывно шло, кормясь на ходу с 7 часов 30 мин. до 20 часов 40 мин. В прохладную пасмурную погоду в июне 700 сайгаков беспрерывно кормились с 8 до 16 часов 10 мин., а с 16 часов 10 мин. до заката солнца ложились отдыхать на 20-30 мин. лишь отдельные особи (Фадеев, Слудский, 1982). Общая продолжительность отдыха животных на о. Барса-Кельмес в прохладные дни составляла 1-1,5 часов, в жару - 3-4 часа (Васенко, 1950).

Наблюдения за суточной активностью в зимний период весьма фрагментарны и касаются лишь дневной активности сайгаков на о.Барса-Кельмес (Рашек, 1965, 1974). Зимой в утренние часы (до 11 часов) абсолютное большинство сайгаков или пасутстя (55,34% всех встреч) или передвигаются в поисках лучших пастбищ (41,06%), и только незначительная часть (8,5%) отдыхают на лежках. Днем сайгаки также весьма активны, как и в утренние часы - около 56% продолжают пастись, но днем число передвигающихся сайгаков значительно уменьшается - 29,3%, и соответственно число отдыхающих сайгаков увеличивается до 14,3%. Более половины светлой части суток сайгаки затрачивают на пастьбу, которая в условиях залегания снежного покрова складывается из тебеневки и собственное поедания корма. Примерно 25-30% светлой части суток сайгаки затрачивают на переходы в поисках лучших пастбищ и лишь 10- 15% времени отводится на отдых. В таблице приведены данные по хронометражу поведения разных половых и возрастных групп, который был выяснен В.Рашеком (1965) при тебеневке при снежном покрове глубиной 4-5 см с плотностью 0,25-0,28 г/м2. Судя по этим материалам (Табл. 9), наиболее затруднительна тебеневка для молодых сайгаков, которые вынуждены затрачивать почти в 2 раза больше времени, чем взрослые животные.

Таб лица9

Время,затрачиваемое сайгаками на кормежку, добывание корма и переходы зимой (по:

Рашек, 1965)

Поведение. Летом при обилии корма сайгаки постоянно перемещаются по пастбищу, скусывая на ходу верхушки растений. Рассредоточившись, группа животных движется обычно в одном направлении и за час пастьбы проходит расстояние 0,5-2 км. Осенью, а в засушливые годы и летом, сочная зелень остается лишь в отдельных понижениях или среди холмов, и животные кормятся в таких местах, передвигаются уже меньше, тщательно объедая излюбленные растения. Зимой, если снежный покров невысок, сайгаки добывают корм из-под снега - тебенюют. Плотный снег они разгребают копытами ног, рыхлый - мордой. В многоснежные зимы сайгаки подходят к скирдам сена, но не едят из скирд, а подбирают его только с земли (Фадеев, Слудский, 1982).

На водопой к крупным водоемам (рекам, озерам), где сайгаков беспокоят, они подходят, часто останавливаясь, осматриваясь. Впереди обычно идет самка - вожак. Остановившись на берегу, возбужденные животные через несколько секунд вслед за самкой бросаются к воде, заходя в нее, если 6qgt;er пологий, жадно начинают пить, потом, вдруг испугавшись, выскакивают на берег, вновь возвращаются и, напившись, убегают от водоема, в то время как другие только подходят к воде. Водопой сопровождается постоянными криками "мбе-мбе", сливающимися, если группа большая, в сплошной рев. Сайгаки пьют, вытянув горизонтально голову и, погрузив в воду нижнюю губу, за минуту делают 12 глотков. Водопой длится 4-20 мин., пьют животные по 1,5-4 ыин. В местах, где сайгаков не тревожат, например в заповеднике на о. Барса- Кельмес или около небольших озер, ручьев, луж, вдали от людей, водопой проходит спокойно. Отдельные сайгаки даже бродят по мелководью. После замерзания водоемов сайгаки проламывают лед (чаще "пусголедник") в небольших лужицах на дорогах, такырах и грызут лед с таким хрустом, что из-под ветра их слышно за 300-500 м. Снег захватывают вместе с растениями, но иногда едят его и без корма.

Взаимоотношения с домашними копытными. Сайгаки в большинстве районов Калмыкии и Казахстана зимой и летом соседствуют на пастбищах с домашними копытными. Считается, что особой конкуренции из-за кормов между ними не существует: сайгаки поедают многие растения, которые не ест скот, а общие кормовые запасы достаточны как для домашних, так и для диких копытных (Фадеев, Слудский, 1982). Последнее утверждение в настоящее время вряд ли можно отнести ко всем районам. Оценивая выше приведенные цифры в отношении использования растительности сайгаками (1,5-5,3%) и лошадьми (19,3-26,4%) (Абатуров, 1984) можно констатировать, что в. Казахстане в районе летовок сайгакам и домашним копытным кормов действительно достаточно. В местах же зимовок, которые меньше по площади мест летнего обитания в три или более раза, плотность популяции сайгаков в несколько раз выше, чем на летовках. Например, в Казахстане домашних животных (овец, коров, лошадей, верблюдов) на зимних пастбищах выпасается тоже значительно больше, чем в районах летовок, особенно в полосе между р. Чу и Чу-Илийскими горами, а также в Муюнкумах. Так что, если вышеприведенные цифры следует удвоить или утроить (соответственно плотности копытных), то они для ряда районов Казахстана достигнут или превысят величину допустимого изъятия растительности (60-70% урожая), за которой следует деградация пастбищ. Полевые наблюдения подтверждают эти расчеты: на некоторых участках на р.Чу и окрестностях Чу-Илийских гор растительность зимой бывает сильно стравлена. Конкуренция сайгакам здесь со стороны домашних копытных весьма ощутима. Для сайгаков на правом берегу р. Волги в условиях повышенной численности домашнего скота и деградации пастбищ кормовая конкуренция весьма напряжена и оказывает воздействие на многие стороны экологии прикаспийской попу Ля- ции. В других районах (Устюрт, междуречье Волга-Урал) общая пастбищная нагрузка относительно меньше, и конкуренция из-за кормов между сайгаками и домашними копытными слабее.

Водопои у сайгаков и домашних животных также общие. Хотя в последние десятилетия в Казахстане сооружено для скота вamp;оГо искусственных водоемов (запруд, котлованов, артезианских скважин), из которых пьют животные, тем не менее в ряде мест (на Устюрте, в Бетпакдале и др.) водопои сайгаков затруднены. Летом нам неоднократно приходилось наблюдать тщетные попытки групп сайгаков утолить жажду у водоемов, поблизости от которых располагались чабанские стоянки. Автомашины, мотоциклы, собаки, всадники или скот, занявший удобный подход к водоему, мешали приблизиться к воде мечущимся туда-сюда сайгакам. В таких местах сайгаки вынуждены иногда посещать водопои ночью или рано утром.

Сайгаки и посевы сельскохозяйственных культур. Еще в прошлом веке отмечались случаи появления стад сайгаков в зоне земледелия, и были описаны случаи потрав яровых и озимых хлебов. В специальной литературе и в периодической печати велась дискуссия о вредной деятельности сайгаков (Бакеев, Формозов, 1955; Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982 и др.). Насколько велик ущерб, наносимый сайгаками культурным посевам и при каких условиях сайгаки заходят на поля? Специальными исследованиями было установлено, что наиболее часто случаи появления сайгаков в зоне земледелия отмечаются лишь в годы засух, когда сайгаки, выселяясь из пустынных районов, где происходит усыхание естественных пастбищ, и в поисках новых сочных кормов заходят на культурные поля. В эти годы отмечены были случаи захода сайгаков на поля кукурузы, пшеницы, ржи, ячменя, проса, люцерцы, суданки и горчицы. Но массовых потрав этих культур, как правило, не отмечается. Сайгаки в большинстве случаев держались по краям посевов и не заходили вглубь полей. Густых и высоких посевов более 15-20 см сайгаки вообще избегают. На полях кукурузы они ходят лишь по междурядьям, скусывая отдельные листья и не повреждая целиком растения. Более того, было установлено, что сайгаки, появляясь в зоне посевов, охотно поедают сорняки, растущие по обочинам полей (лебеду, птичью гречишку и др.). Но тем не менее при появлении больших стад сайгаков происходит вытаптывание и изреживание посевов. Так, например, в Казахстане в некоторых совхозах Тургайской, Кустанайской, Целиноградской областей в июне-июле 1975 года отдельные периферийные участки посевов пшеницы были повреждены сайгаками (в основном вытоптаны) на 20%. Чаще же степень повреждения культур была небольшой. Уже на расстоянии 100-600 м от края посевов животными повреждались 0,5-1,6% стеблей растений, а заходы вглубь (до 1000 м) были крайне редкими (Фадеев, Слудский, 1982). Охотнее, чем пшеницу, сайгаки поедают просо, ячмень, кукурузу, еще охотнее - кормовые травы. Но и этим культурам заметного ущерба сайгаки не наносили. В последнее десятилетие случаев значительных потрав культур сайгаками не зарегистрировано, хотя в некоторые годы их заходы на посевы отмечались. Так, в июне 1988 года в Жезказганской области сайгаки в большом количестве появились на территории совхозов "Целинный", "Коктенкольский" и др. (к югу от с. Атасу) и заходили на посевы пшеницы. Использование автомашин, тракторов, мотоциклов и даже самолетал АН-2 для отгона сайгаков от посевов успеха не приносило, но через 2-3 дня они самостоятельно покинули этот район и переместились севернее.

, Оценивая значение сайгаков, следует сказать, что периоды посещения ими посевов непродолжительны и заходы на поля случаются не каждый год. Поэтому не приходится рассматривать сайгака, как постоянного вредителя сельскохозяйственных культур. Однако в настоящее время, когда все больше и больше целинных земель распахиваются и проблема защиты посевов от сайгаков становится все более актуальной, в этой связи необходимо разработать эффективные средства защиты посевов от сайгаков, но не наносящие ущерба поголовью этих копытных. В частности, создание сети подкормочных полей и искусственных водопоев в районах летних концентраций и на основных миграционных путях будет способствовать направленному отвлечению поголовья этих копытных от товарных посевов зерновых и других сельскохозяйственных культур (Жирнов, Калецкий, 1976).