7.2. Высшие споровые растения

У мхов господствующим поколением является гаметофит, спорофит к самостоятельному питанию не способен. У высших споровых растений гаметофит и спорофит - это независимые организмы, что делает изучение их популяций более сложным по сравнению с популяциями семенных растений.

При изучении популяций мхов особый интерес может представлять анализ гендерной структуры их популяций, поскольку целый ряд видов мхов являются двудомными. Например, кукушкин лён Polytrichum commune.

И. Науялис (Naujalis, 1995) установил, что заростки хвощей и папоротников имеют стратегию эксплерентов и в определении их численности главенствует сопротивление среды, преодолеть которое заросткам с крайне низким биотическим потенциалом удается далеко не всегда. Их стратегия - ожидание, а поскольку длительность жизни спор, способных прорастать, ограничена (банки жизнеспособных спор возможны только в том случае, если они постоянно пополняются), то и плотность популяций гаметофитов невелика. Она не идет в сравнение с астрономическим количеством спор, которое продуцируют спорофиты.

У плаунов заростки остаются эксплерентами только на первых стадиях развития, а затем они проявляют стратегию патиентов. Однако плата за патиентную стадию очень велика: если для развития заростков хвощей достаточно несколько месяцев, папоротников - двух-четырех лет, то время жизни заростка плауна может достигать двух десятилетий.

Популяции заростков всех споровых растений имеют достаточно сложную структуру, особенно у папоротников. Среди них различают ювенильные, мужские, женские, обоеполые, старые стерильные заростки и т.п. Спорофиты образуются в основном на обоеполых заростках. Популяционный поток при такой структуре популяций гаметофитов поддерживается только за счет большого количества спор и их интенсивного прорастания.

У заростков плаунов И. Науялис различал четыре возрастных состояния: одно до оплодотворения яйцеклетки и три после оплодотворения (с подземным побегом, надземным побегом, молодой спорофит).

Гаметофиты хвощей наиболее сложны для изучения в природе и, как правило, исследуются в лаборатории. Их развитие, как отмечалось, наиболее стремительно и заростки, не успевшие за 4—6 месяцев дать потомство, гибнут от морозов.

У всех высших растений в природной обстановке гаметофиты имеют тенденцию к образованию агрегаций заростков. Очевидно, это отражает характер дисперсии спор и особенности регенерационных ниш этих растений.

Н.И. Шорина (1987) на примере двух видов папоротников предложила выделять у их заростков следующие основные онтогенетические состояния:

1. латентное, представленное покоящимися спорами;
2. проростки - появление ризоидов;
3. ювенильное - хлоронема в виде зеленой нити;
4. виргинильное, когда заросток имеет форму плоской ленты;
5. дефинитивное - гаметофит в форме сердцевидной пластинки.

Для спорофитов высших споровых растений обычно выделяют восемь онтогенетических состояний особей: ювенильные (/), имматурные(гт), виргинильные (и), молодые спороносящие (sp,), зрелые спороносяшие(зр2), старые спороносящие субсенильные (ss) и сенильные (s).

Спорофиты высших споровых растений иногда обладают ве- ;ыативным размножением и тогда образуют клоны разной структуры. Клоны папоротников представлены пятнами (агрегациями), плаунов - «ведьмиными кольцами» (особенно в лишайниковых борах, где в их образовании принимают участие грибы, симбиотически связанные с плаунами), хвощей - парциальными кустами, формирующимися на корневищах. У клонов разных видов различается 5-7 онтогенетических фаз развития — от появления молодого растения и вплоть до деградации клона.

Работы по изучению структуры популяций споровых растений пока единичны, И.И. Гуреева (1987), изучившая состав популяций шести видов папоротников, обнаружила, что для их популяций характерно преобладание зрелых спороносящих растений.

Многие виды высших споровых растений являются достаточно редкими, нуждаются в охране, их экологические амплитуды, за небольшим исключением (таких, как хвощ полевой Equisetum arvense), очень узкие. Антропогенное влияние и разрушение природных экосистем могут угрожать существованию популяции высших споровых растений, поэтому комплексный популяционный анализ этих растений представляет актуальную научную проблему.