Формы гетерогенности популяций растений.

Разнообразие — важное свойство природных популяции, обеспечивающее лучшую адаптированность и более полное использование ими ресурсов. Различающиеся особи популяций могут быть разделены на группы по размерам, возрасту, темпам развития и другим показателям, реагирующим на изменяющуюся среду. Среди параметров, наиболее важных для функционирования популяций растений, — характеристики ассимиляционного аппарата (количество, размеры, форма и характер расположения листьев), размеры побегов, биомасса особей и вклад в нее органов репродукции, количество зачатков генеративного и вегетативного размножения, показатели роста особей. Вариации этих признаков определяются как генетически, так и фенотипически. При этом по геному различаются и растения одной популяции.
Б. М.Миркин и Л. Г. Наумова (1998) выделяют следующие основные формы разнообразия особей внутри популяции растений: морфогенетическую (наличие генет и рамет), возрастную (разно- возрастность особей), генетическую (наличие генетически различных групп), размерную (наличие особей разного размера), интеграционную (отражает степень скоррелированности признаков). Для характеристики гетерогенности популяций используют два основных подхода: изучение возрастного состава и анализ морфологической гетерогенности, отражающей их жизнеспособность.
Есть много причин формирования особей разных размеров. Большое влияние оказывает разнокачественность семян. Так, всходы из крупных семян лучше обеспечены питанием, быстрее развиваются, что позволяет им сразу стать конкурентоспособными. Растения могут вырасти разными и из-за разных условий прорастания семян. Для возобновления разных видов бывают благоприятными разные условия, причем важны не только абиотические, но и биотические факторы (напряженность конкуренции, деятельность гетеротрофов и др.). Так, поражение всходов фитофагами во многом случайно, но бывают более предпочитаемые животными экотипы, обладающие некоторыми биохимическими особенностями. «Невкусные» всходы при этом получат преимущества. Разница в темпах роста растений результирует влияние многих факторов и может также зависеть от генотипа растения, так как разные группы одной популяции могут различаться по скорости прохождения фаз онтогенеза. Итог же влияния всех факторов — разная конкурентоспособность. Лучше развитое растение выигрывает в конкуренции и его преимущество будет нарастать.
Разнокачественность особей популяций может меняться при возрастных преобразованиях. Возможны четыре варианта онтогенетической тактики (Ю.А. Злобин, 1989): стабилизация (уровень неоднородности сохраняется), конвергенция (уровень неоднородности снижается), дивергенция (уровень неоднородности повышается), неопределенность (уровень неоднородности варьирует). Ь. М.Миркин и Л. Г. Наумова (1998) отмечают, что, вероятно, более распространена тактика дивергентная, так как возрастание внутрипопуляционного разнообразия позволяет полнее использовать ресурсы местообитания. На онтогенетические тактики развития популяций влияют способы регулирования их плотности. Регулирование зависимостью от смертности предрасполагает к дивергентной тактике, а конвергентная чаще встречается в популяциях эксплерентов, где идет миниатюризация растений.
Онтогенетические состояния растений и типы ценопопуляций по возрастному спектру. В онтогенезе растения испытывают возрастные физиологические изменения, морфологически выражающиеся в размерах тела, а также в смене структуры корневых и побего- вых систем, соотношении вегетативных и генеративных органов, способности к вегетативному размножению и др. (рис. 5.8). Из-за постоянной смены органов и разрушения старых частей абсолютный возраст растений обычно определяется с трудом. Так, возраст, подсчитанный по годичным приростам корневища, обычно соответствует лишь возрасту наиболее молодой, живой части растения. Кроме того, особь семенного происхождения может распасться на несколько дочерних. При этом каждая часть (парты- куда) и несет на себе печать возраста материнской семенной особи, и может быть значительно омоложена (таковы особи, выросшие из спящих почек корневищ, корневые отпрыски). Таким образом, дочерние особи проходят собственный жизненный цикл, начинающийся уже не с прорастания семени, а с момента отделения от материнского растения.

Рис. 5.8. Схема состава ценопопуляции многолетнего травянистого растения (по В. В. Петрову и др., 1994):
/ — семена; 2 — проростки; 3 — молодые растения; 4 — взрослые растения, не образующие генеративных органов; 5 — генеративные растения; 6 — старческие
особи

У трав, быстро сменяющих побеги, каждый из них проходит жизненный цикл от развертывания почки до отмирания надземной части («малый цикл»). Поэтому отдельно выделено понятие «большого жизненного цикла», включающего весь онтогенез растения — от возникновения зародыша в семени до смерти всех вегетативных потомков особи. Большой жизненный цикл складывается из малых циклов разного масштаба (отдельных побегов, парциальных кустов и т.д.). У вегетативно неподвижных растений границы особи и клона явны, а у вегетативно подвижных расплывчаты и на поздних этапах большого жизненного цикла часто неопределимы.
Т.А. Работнов (1950) предложил разделять онтогенез растения на четыре периода, специфичные по морфологии, физиологии и функции в жизни популяции. Латентный период (от лат. latens — скрытый, невидимый) представляют покоящиеся семена. Вирги- нильный период (от лат. viiginatus — девственность) длится от прорастания до первого цветения. В этом периоде часто выделяют три возрастных состояния растений.
Проростки появляются из семян и сохраняют еще зародышевые органы (семядоли и остатки эндосперма). Ювенильные растения (от лат. juvenilis — юношеский) еще несут семядоли и следующие за ними мелкие листья, иногда отличающиеся по форме от листьев взрослых особей. Имматурные (от лат. immaturus — незрелый) — полувзрослые особи, потерявшие ювенильные черты, но еще недооформившиеся.
Генеративный период (от лат. generare — порождать, производить) отсчитывают от первого до последнего цветения. По обилию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых подземных частей различают молодые, зрелые и старые генеративные особи. Для монокарпиков полный онтогенез заканчивается этой стадией. Сенильный (от лат. senilis — старческий) период — от потери способности к цветению до отмирания.
Онтогенетические состояния связаны с абсолютным (календарным) возрастом, но не всегда могут быть точно привязаны к нему. Скорость индивидуального онтогенеза у отдельных организмов не совпадает, и конкретные особи могут достигать определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Однако функционально особи каждого онтогенетического состояния сходны.

Морфологические признаки разных возрастных групп для разных жизненных форм неодинаковы, хотя физиологические границы основных возрастных периодов универсальны (прорастание, первое цветение, последнее цветение, отмирание). Сенильные травянистые растения по внешнему виду часто похожи на ювенильные, и только анализ подземных органов выявляет их глубокое различие. В каждом возрастном состоянии растение обладает специфическими приспособительными чертами, которые не остаются постоянными. Так, ювенильные растения часто болес тенелюбивы и гигроморфны, чем взрослые, что помогает им выжить под пологом взрослых особей.
По соотношению представителей разных возрастных' групп Т. А. Работнов предлагает различать три типа ценопопуляций. Инвазионные ценопопуляции (от лат. invasio — нашествие) состоят в основном из молодых (прегенеративных) растений. Они характерны для начальных этапов освоения видом экотопа. Нормальные ценопопуляции включают все (или почти все) возрастные состояния. Они способны к самоподдержанию и при этом не зависят от внешнего поступления зачатков. Такие ценопопуляции устойчиво существуют в сообществе. В достигших равновесия нормальных ценопопуляциях характерный возрастной спектр определяется особенностями биологии вида (продолжительностью онтогенеза, длительностью возрастных состояний, способами само- поддержания, способностью формировать банк зачатков и др.). Регрессивные ценопопуляции (от лат. regressus — возвращение) представлены в основном сенильными особями. Таким образом, возрастной состав ценопопуляции во многом определяет ее состояние и роль в сообществах.
Т. А. Работнов дополнительно выделил еще ложноинвазионные цено- нопуляции. Их образуют растения, имеющие почвенный банк семян или вегетативных зачатков. Обычно их особи в фитоценозе отсутствуют, но если подействует фактор, способный вывести часть зачатков из состояния покоя, то происходит массовое развитие этих растений. Так, на месте вывалов в лесу быстро развиваются ложноинвазионные ценопопуляции рудералов. Б. М.Миркин и Л. Г. Наумова (1998) отмечают важную роль этих популяций, так как со вспышек их обилия часто начинается восстановление сообществ.
Поливариантность развития растений, Растениям свойственна поливариантность развития. Неоднократно отмечалась высокая пластичность их популяций, основные причины которой — модулярная организация растений, неограниченное нарастание, прикрепленный образ жизни, возможность разных специализаций меристем. Эти свойства реализуются у растений благодаря большому набору структурных единиц (модулей), их разным сочетаниям и скорости формирования у разных биоморф, разной длительности жизни. Поэтому в любом возрасте у растений существует большой диапазон изменчивости структурной организации, жизненности, способности размножаться, темпов развития в пределах генетической программы онтогенеза вида.
В основе поливариантности развития растений лежит генетический полиморфизм и модификационная изменчивость. На базе одного генотипа наследуются разные программы развития и выбор их определяется воздействием среды. Провоцирующие и сигнальные факторы, объединяясь и преломляясь через индивидуальные особенности организмов, направляют онтогенез, но жесткой детерминации при этом не существует. Один фактор, действуя на разные по генотипу особи, включает разные программы онтогенеза. Способность к формированию нескольких фенотипов на базе одного генома возникла в результате длительного отбора, позволяя популяциям эффективно и адаптивно маневрировать при изменении среды.
У растений можно выделить пять типов поливариантности, объединенных в две группы (Л.А.Жукова, 2001 и др.). Структурная поливариантность включает размерную, морфологическую и связанную с размножением. Размерный тип (дополненный учетом анатомо-морфологических признаков) позволяет судить о степени процветания популяции и ее перспективах. Морфологический вариант связан с формированием в ценопопуляции биоморфологических групп, обусловленных разнообразными воздействиями (эдафическими, антропогенными, биотическими и др.). Нередко важным показателем некоторых воздействий служит повышенная тератность (уродства, аномалии) организмов. Например, у валерианы (Valeriana officinalis) в придорожных условиях до 80 % особей имеют морфологические отклонения, а у подорожника большого (Plantago major) при воздействии гербицидов и патогенных грибов формируется двурозеточность и метельчатость соцветий. Поливариантность размножения проявляется в добавлении к обычным формам воспроизведения иных вариантов в определенных условиях. Например, кроме семенного размножения иногда корневыми отпрысками может размножаться одуванчик (Taraxacum officinale), подземными столонами — лютик ползучий (Ranunculus repens), а ежа (Dactylis glomerata) — надземными корневищами.
Динамическая поливариантность может быть разделена на ритмологический тип и тип, связанный с темпами размножения. Первый обусловлен асинхронностью в наступлении сроков фенофаз у растений одной ценопопуляции или ценопопуляций из разных мест. Например, в городах у березы повислой (Betula pendula) зрелые генеративные особи имеют сближенное время цветения, а молодые и старые генеративные — растянутое время цветения. Что касается темпов развития, то при мониторинге большого числа видов выявлено, что в природе средними темпами развития характеризуются лишь около 20 % растений. Впервые о существовании внутрипопуляционных групп, отличающихся по темпам развития, писал еще В. Н. Сукачев (1941). В этой связи был выделен ряд вариантов. Во-первых, замедленное развитие или его задержка обычны у многолетников (например, часто встречается у чистотела — Chelidonium majus). Вторичный покой на разных стадиях онтогенеза характерен, например, для подорожников большого и ланцетного (Plantago major, Р. lanceolata). Другой вариант — ускорение развития, например неотения, — цветение ювенильных и имматурных особей (у подорожника большого, некоторых крестоцветных и др.) (Т.А. Работнов, 1978; А. А.Чистякова, 1982 и др.). Причины такого развития могут быть разными — засуха, конкуренция, воздействие удобрений и гербицидов. Возможен и вариант омоложения, когда зацветают субсенильные особи. Сильное омоложение происходит при активизации спящих почек. Последовательность перехода растений из одного возрастного состояния в другое может нарушаться и формировать сложные поливергентные сети, когда отдельные возрастные состояния выпадают и время пребывания растения в них меняется.
Поли вариантность развития растений — важный адаптационный механизм популяционного уровня, способствующий устойчивости ценопопуляции. Она создает большие адаптационные возможности для растений в самых разных экологических ситуациях.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Формы гетерогенности популяций растений. :

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -