Половая форма гетерогенности популяций растений.

Экологические различия мужских и женских особей иногда настолько существенны, что разделение полов способствует дифференциации экологических ниш и более полному использованию экологических ресурсов. Большинству видов растений свойственна либо обое- иолость цветков, либо однодомность; раздельнополые (двудомные) цветковые растения составляют не более 5 % от общего числа современных видов. Анализ полового состава популяций проводят для двудомных растений. У таких видов раздельнополые особи могут отличаться не только строением цветков, но и особенностями вегетативного тела, сроками наступления генеративного периода. У мужских растений цветение часто наступает раньше, поэтому при развитии популяции сначала в молодом генеративном состоянии могут преобладать мужские особи, а среди старших генеративных растений соотношение полов выравнивается или несколько сдвигается в сторону преобладания женских особей. У некоторых видов часть особей в начале генеративного периода продуцирует только женские органы, а к возрасту максимального плодоношения они становятся двуполыми (Л. Б.Зауголь- нова и др., 1988).
В природе нередко можно встретить не только мономорфные мужские или женские экземпляры, но и особи, промежуточные по половому составу, у которых наряду с раздельнополыми цветками встречаются и обоеполые. Такие растения называют многодомными. Их много среди кленов (Acer), гречишных и др. Оказалось, что очень распространена женская двудомность — сочетание экземпляров с женскими и обоеполыми цветками (А. Е. Васильев и др., 1988). Указывается, что у многих губоцветных популяции могут существенно отличаться друг от друга по соотношению особей с женскими и обоеполыми цветками и только с обоеполыми цветками, а популяции гравилата речного (Geum rivale) от личаются по долям растений с мужскими и обоеполыми цветками, только с мужскими и только с обоеполыми (А. В.Яблоков, 1987). В итоге можно говорить о континууме по половой принадлежности у растений и половой структуре их популяций.
По половому составу могут различаться и популяции в разных условиях существования. Например, у ариземы японской (Arisaema
japonica) решающий фактор в определении пола — масса клубней: только самые крупные клубни дают растения с женскими цветками (А. В. Яблоков, 1987). А у клональных видов возможна ситуация, когда популяции целого района состоят из особей только одного пола. Так, белокопытник гибридный (Petasites hybridus) встречается практически по всей территории Великобритании, однако лишь в центре и частично на юге страны в популяциях этого вида есть и мужские, и женские особи. По всей остальной территории его популяции сформированы только мужскими растениями, возобновляющимися вегетативно (рис. 5.9).
Соотношение полов в популяциях некоторых двудомных растений в значительной степени определяется различной конкурентоспособностью и устойчивостью мужских и женских особей. Замечено, что при большой норме высева мужские экземпляры часто бывают мельче женских и имеют меньшую продолжительность жизни. Эти отличия особей разного пола особенно хорошо проявляются у однолетников. А наблюдаемая иногда у многолетников разная численность особей разного пола бывает связана с особенностями устойчивости женских и мужских экземпляров к неблагоприятным факторам среды.
В. Н. Сукачев (1941) приводит результаты опыта, в котором у конопли (Cannabis) в загущенном посеве на удобренной почве ко времени цветения погибло 44% мужских и лишь 13% женских особей. Меньше эти различия у двулетников (Trinia glauca) и часто совсем не проявляются у многолетников (ивы корзиночной — Salix viminalis, дремы — Silene dioica и др ). В.

Н. Сукачев объяснял это тем, что у однолетников более раннее отмирание мужских особей, выполнивших свое назначение, полезно для женских экземпляров, так как ослабляет конкуренцию за ресурсы. У двулетников оно имеет уже меньшее значение.
Мужские и женские особи могут отличаться биохимическим составом, важным для гетеротрофных консортов. Так, плотность пилильщиков на женских и мужских экземплярах ивы (Salix lasiolepis) отличается в 1,5 — 3 раза, что объясняется разным содержанием в их листьях биогенов и фенолов (И. А. Шилов, 2001).
Генетическая неоднородность популяций растений. Генетическая структура популяций определяется соотношением частот аллелей
и генотипов, а также характером подразделенности популяции на группы генетически близких организмов и характером связи между этими группами в пространстве и времени (потоком аллелей). На генетическую структуру популяций растений накладывает отпечаток разнообразие способов их размножения в сочетании с неподвижным образом жизни.
Популяции многих растений состоят из вегетативных потомков немногих особей. Так, у секвойи вечнозеленой (Sequoia sempervirens) из пневой поросли образуются новые группы особей, сроки жизни которых исчисляются тысячелетиями. В природных популяциях в эти группы входит до 80 % особей (проросткам удается выжить только на периферии популяции). Клональные группы деревьев хорошо известны у осин и тополей (род Populus).
Так как наследуются не сами признаки, а спектр возможностей развития в зависимости от условий среды (норма реакции генотипа) и на реализацию каждого признака в онтогенезе влияют многие гены, возможности быстрого определения генетической структуры популяций по учету разового соотношения фенотипов ограничены. В 1970-е гг. генетическую структуру популяций стали описывать с использованием маркеров генотипического состава. Ими могут быть либо выявляемые при электрофорезе особенности белковых молекул, либо фены — дискретные морфологические признаки, моно- или олигогенная природа которых экспериментально доказана. В генетической структуре популяций и внутрипопуляционных групп растений описано много различий, фиксируемых по разным маркерам (от деталей строения цветка и других частей растения до различий хромосомного аппарата и биохимических особенностей). Иногда их удается связать с давлением отбора в определенной обстановке. Так, в Европе картирование межпопуляционных различий клевера ползучего (Trifolium repens) по такому генетически контролируемому признаку, как содержание цианидов, показало зависимость их от средней январской температуры (что нашло потом объяснение в биоценоти- ческих исследованиях).
По серии морфологических признаков и цитологическим маркерам у множества видов удалось надежно выделять внутрипопу- лиционные пространственно-генетические группы разного ранга. М.В.Придня (1984) по специфической комбинации наследственно закрепленных фенотипических признаков описал у кавказской пихты (.Abies nordmanniana) семьи, состоящие из нескольких сотен особей. Аналогичные данные получены В. и К. Грантами (1980) по опунции (Opuntia lindheimeri), Р. Ботмер (1975) по луку (ЛШит bourgeaui) и т.п. Показано также, что разные ценопопу- ляции вида обычно характеризуются резкими перепадами частот ряда признаков.
Существование в популяциях растений генетически разнородных групп может быть объяснено также распространением автогамии (самооплодотворение), агамоспермии (образование семян без оплодотворения), полиплоидии, анеуплоидии и естественной гибридизации. Например, к полиплоидии склонны многие широко распространенные растения: лапчатка гусиная (Potentilla anserina), клевер луговой (Trifolium pratense), мятлик луговой (Роа pratensis) и др.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Половая форма гетерогенности популяций растений. :

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -