Экология возобновления

В этом разделе речь идет о различных жизненных стратегиях растений, выработанных ими для успеха воспроизведения (эволюционная биология, биология цветения и распространение диаспор, см.

Обеспечение сохранности и дальнейшего развития своего генома в пространстве в течение времени — жизненная функция, превалирующая над всеми другими. Для ее осуществления имеются различные пути, или жизненные стратегии (англ. life strategies или life histojy strategies). Какие из них имеют успех, зависит в сильной степени от условий окружающей среды и сложившейся конкурентной ситуации. Основная проблема, которая стоит перед каждым растением, каким образом (и в какой временной последовательности) распределить ассими- ляты между процессами размножения и вегетативного роста (англ. reproductive allocation). Если они вкладывают их в один про-

Сентябрь Октябрь  > Зрелые семена

жизни (так называемые монокарпики или га- паксантные виды, см. 10.1.3.4), у них до первого (и в то же время последнего) цветения проходит от 20 до 30 лет, после чего они истощаются и отмирают (например, Agave americana).

Цветочньїі

почки

Семена

(ветки1

Цветоложе

Листья

Мертвые

листья

Осевые части (стебель)

Г ИІЮКОТИ Л!

Корни

Привести доказательства того, что именно и сколько растение вкладывает в репродукционные процессы, очень трудно. Нет четких границ между двумя положениями;

1. к ним относится только масса семян;

Рис. 14.11. Доля репродуктивных структур в общей биомассе жизненного цикла крестовника обыкновенного (Senecio vulgaris) (по J L.

цесс, то они не могут в той же мере одновременно снабдить другой; говорят о попеременном использовании, а также о компромиссе при условии ущерба для соответствующего альтернативного процесса. Эта инвестиционная стратегия тесно связана с длительностью жизни растения и с течением его жизненного цикла (англ. life cycle).

Некоторые растения могут завершить свой полный жизненный цикл за 6 недель (например, Arabidopsis thaliana), другим до достижения репродуктивной зрелости требуется от I до 3 лет (многие корневищные травянистые растения), после чего они отмирают, а некоторые виды деревьев могут оставаться в репродуктивной стадии более 2000 лет (Sequoiadendron gi- ganteum, Cryptomeria japonica). Классическое подразделение растений на однолетние, двулетние и многолетние виды для такого континуума не будет справедливым. Некоторые однолетние проходят за один год несколько жизненных циклов, другие плодоносят только один раз в

Август Прорастание

2. для обеспечения потомства служит вся продуцируемая растением биомасса. Обычно в «затраты на воспроизводство» включают все метаболические расходы, относящиеся к соцветию вместе с его осевыми частями, нектару и пыльце, плодам и семенам. Количественно это едва ли можно оценить, поэтому на практике за размеры часто принимают только общую массу плодов или семян, хотя она представляет собой лишь часть действительных затрат на воспроизводство (рис. 14.11). У некоторых короткоживущих травянистых растений и хлебных злаков (это называют индексом урожая или harvest-индексом) биомасса диаспор составляет около 50 % от общей продуцируемой биомассы. У многолетних растений это значение может падать до 1 % или вообще быть нулевым долгое время жизни.

На основании этого выделяют два противоположных типа жизненных стратегий; г-стратегию и К-стратегию (рис. 14.12). У растений, относящихся к r-стратегии, быстрое созревание многочисленных семян превалируют над продуцированием других органов и общей длительностью жизни.

здним стадиям сукцессий (см. 12.5.1.3). Большинство видов растений относится к промежуточным типам между этими двумя крайними стратегиями.

Бросается в глаза тот факт, что свойства диаспор характерным образом корреспондируют этим стратегиям. Большей частью r-стратегам свойственны многочисленные мелкие, «дешевые» семена, часто снабженные приспособлениями для распространения на дальние расстояния, обычно они способны к длительному нахождению в покоящемся состоянии (затягивание прорастания, крупные покоящиеся семенные банки). У однолетних пионерных растений семена могут сохранять всхожесть более 100 лет (сообщение о всхожих семенах из раскопок возрастом 1 600 лет — это экстремальный случай). Известно также, что пустынные так называемые эфемеры сохраняются в почве в виде семян много лет, и только при очень редко случающихся здесь сильных дождях пустыня неожиданно становится морем цветов.

К-стратеги обнаруживают тенденцию к продуцированию менее многочисленных, но более тяжелых семян, богатых запасными веществами. Последнее объясняется тем фактом, что на более поздних стадиях сукцессии прорастающие семена испытывают сильный лимит света. Семя должно нести в себе все то количество ресурсов, которое необходимо проростку, чтобы в достаточной мере углубиться в почву и су-

Рис.

шествовать в условиях светового дефицита до тех пор, пока молодое растение не начнет фотосинтезировать. Максимальный период покоя семян у таких видов редко длится более 2 лет. Как правило, семена этих видов всходят после короткого периода покоя в следующем сезоне, благоприятном для прорастания (в умеренной зоне следующей весной или самое позднее через одну весну). Вместо семенного банка у К-стратегов часто образуется банк проростков, которые могут долго выжидать, пока наличие свободного пространства не обеспечит им возможность дальнейшего развития (это типично для девственных влажнотропических лесов).

Малолетние растения в большинстве случаев бывают мелкими, а многолетние часто крупными, из чего следует, что существует корреляция между средним размером растения и средним размером семени, хотя это правильно не во всех случаях (табл. 14.1). Самые легкие семена. впрочем, у орхидных — примерно 1 мк, а самые тяжелые у сейшельской пальмы Lodoicea maldivica (= L. sechellarum, = L. callypige) — 18 — 27 кг. Так как семена орхидей не могут прорастать без симбиоза с грибами, нельзя сказать, что в данном случае мелкий размер семян связан с рудеральным характером. Масса семян — очень консервативный признак При неблагоприятных условиях среды редуцируется в первую очередь число семян, но не их размеры. У травянистых растений гумидных областей средний размер семени, например, не изменяется при подъеме в более высокие горные пояса, в то время как среднее число семян у одной особи падает.

Следствием различий отдельных диаспор является то, что у К-стратегов часто

Таблица 14.1. Масса семени коррелирует с размером растения

продуцируются диаспоры, привлекающие травоядных животных. Если бы таких диаспор постоянно образовывалось мало, животные могли бы приноровиться к этому и препятствовать размножению. Поэтому у наиболее выраженных К-стратегов наблюдается тенденция к длинным паузам в размножении, следующим за так называемыми урожайными годами, в которые имеющимся популяциям травоядных пищи более чем достаточно (например, у бука, дуба, многих хвойных пород). Это требует наличия специального бюджетного резерва питательных веществ. Альтернативным для них является вырабатывание в семенах ядовитых веществ или образование таких плодов, как ягоды или костянки, содержащиеся в которых семена распространяются животными (часто после прохождения через желудочно-кишечный тракт).

У бука урожайные годы повторяются через каждые 6 — 7 лет. Они часто соответствуют более слабому росту годовых колец (иногда до 2 лет), что является доказательством конкуренции между процессами размножения и вегетативным ростом внутри одного индивидума. У хвойных такое сокращение наблюдалось только в годы массовых плодоношений.

У растений в гораздо большей степени, чем у животных, распространены размножение и распространение путем клонального разрастания в обход рисков, с которыми связано половое размножение (см. 10.1.3.3). Многие травянистые растения в зависимости от конкретных условий жизни могут использовать либо вегетативное, либо генеративное размножение, либо оба одновременно. Значение вегетативного распространения особенно усиливается в том случае, когда условия существования становятся неблагоприятными.

Для вегетативного распространения служат столоны, корневища, дочерние луковицы, кор-

невые клубни, отдельные участки побегов, снабженные придаточными корнями участки ползучих побегов или корневые отпрыски. Диаспоры, сопоставимые клональным единицам расселения, — выводковые почки (луковички, см. рис. 4.31). а также клональные семена, образовавшиеся в результате вторичного бесполого размножения, варианта агамоспермии (апомиксис, см 10.1.3.3), например, у Taraxacum officinale. Вегетативно размножаются большинство высокогорных растений, растений дюн, очень успешно — многие растения семиаридных областей (например, Larrea tridentata, креозотовый куст полупустынь Нового Света), а также растения, обитающие в зонах периодического затопления (Salix, Hippophae), и даже лес- ные-деревья (Popuhis, многие виды Ficus). Успешно чувствуют себя на часто выкашиваемых газонах такие способные к вегетативному размножению растения, как Beilis perennis. Trifolium repens, также образуют клоны почти все многолетние травянистые однодольные (прежде всего злаки, бамбук, луковичные и корневищные растения). Именно благодаря выраженной тенденции к вегетативному распространению многие пашенные сорняки так трудно истребимы, той же стратегии придерживаются и многие широко распространенные рудеральные виды (например, Solidago canadensis, Epdobium angu- stifolium). Все мхи, хвощи и лишайники, как и многие папоротники, разрастаются вегетативно. Лишь немногие многолетники не пользуются вегетативным размножением как альтернативой семенному, кроме (за редкими исключениями) деревьев. Именно по этой причине популяционно-биологические концепции, принятые в зоологии, могут быть перенесены на растения весьма ограниченно.

Почему же вегетативный (клональный) альтернативный тип размножения играет такую большую роль? Собственно говоря, он представляет собой «торможение» эволюционного процесса. Он очень выгоден в том случае, когда успех вида в меньшей степени зависит от числа генеративных особей, чем от возможности длительного выживания. Вегетативное распространение дает возможность виду достичь чрезвычайного пространственного доминирования без протекающих с риском процессов закрепления проростков. Особенно успешные генотипы могут «законсервироваться», а затем продолжиться, как это осуществляется у покрытосеменных в крайней форме агамоспермного апомиксиса (см. 10.1.3.3) и у криптогамных, например лишайников, чьи вегетативные части, служащие для распространения, могут пересекать сколь угодно широкие пространства. Это можно сравнить с вегетативным воспроизводством однажды удачно полученных генотипов, применяемым в сельском хозяйстве для сортов фруктовых деревьев, винограда или цветов (улучшение породы посредством прививок, размножение черенками, см. 7.3.3).

Вегетативно размножающиеся растения при конкуренции с другими могут выбрать любой из двух путей. Распространение в стороны от себя может идти мелкими шагами, но тесным фронтом, как у растений, образующих клоны в форме гнезд или гирлянд, для чего применяется стратегия фаланги (аналог античной наступательной тактики сплошной стеной). Чаще встречается последовательное внедрение в чуждые популяции путем «разведчиков», так называемая партизанская стратегия. Эта вторая форма распространения способствует более быстрому завоеванию пространства и с помощью пробных тестирований окружающей среды позволяет быстрее отыскать благоприятные микроэкотопы, на которых клональные модули могут укорениться. Можно привести как пример ползучие виды рода Portulaca, или Trifolium repens, у которых такие побеги ориентируются в сторону поверхностей, отражающих красный свет (это указание на «зеленые» территории, уже занятые другими растениями). Многие виды могут в зависимости от конкретной ситуации применять обе стратегии более быстрый (но рискованный) выигрыш пространства и затем утверждение новых «бастионов» вплоть до подавляющего локального доминирования (рис. 14.13).

Единая система клонов может Гак перераспределить ресурсы внутри себя, что обеспечивается выживание модулей, периодически находящихся в невыгодном положении, а «форпосты», которые в особой степени обеспечивают успех занятия территории (например, незанятые места в насаждениях), могут быстро перетягивать в свою сторону минеральные вещества, что можно доказать, применив метод маркировки изотопами. Используя вегетативное распространение, растения достигают высокой степени подвижности

Рис. 14.13. Клональное распространение по образцу «фаланг».

Клоны Festuca orthophylla столетнего возраста «вспахивают» сплошным фронтом высокогорные плато Анд в северо-западной части Аргентины (4 250 м, Кумбре Кальчагуа)

и могут лучше использовать гетерогенно распределенный в пространстве запас ресурсов.

Системы клонов могут достигать чрезвычайно большого возраста и потенциально вообще бессмертны. Однако растительность, сложенная преимущественно клонами, вовсе не обязательно генетически однообразна. Несмотря на возможность соматических мутаций у части модулей внутри клонов, не раз было установлено, что такие доминирующие территориально клонообразующие растения, как тростниковые заросли или альпийские осоковые лужайки, обнаруживают удивительное генетическое разнообразие, что указывает на разнообразие исходных особей в начальной фазе заселения поверхности. Разные клоны (генеты) могут переплетаться друг с другом, при этом генетически различающиеся группы побегов (группы рамет) могут располагаться рядом. Используя генетические маркеры, стало возможным картирование таких клонов альпийской осоки (Сагех си- rvula) и рассчитать возраст клона, оказавшийся более чем тысячелетним, исходя из его размеров и известной радиальной скорости разрастания (no T.Steinger и др.).

Цель этого раздела — объяснить то, что популяции полностью охватывают все стадии развития особей, а не только те, когда на определенном жизненном отрезке растение крупное и бросается в глаза. Именно учет растений, находящихся на незаметных фазах развития, не раз позволял определить, является ли популяция растущей или сокращающейся. При этом динамика развития популяций зависит от возможных ресурсов и вместе с тем от плотности особей и конкурентных отношений и решающим образом контролируется нарушениями. Эволюционная реакция на частоту нарушений — скорость роста вместе с кратковременностью существования и высокой семенной продукцией. В стабильном жизненном пространстве реакция противоположна — это большая длительность жизни и сравнительно малый вклад в процессы размножения. Благодаря своему модулярному строению многие растения могут сделать ставку на вегетативный (клональный) тип размножения и расселения, исключив при этом наиболее чувствительные ранние фазы жизненного цикла. Эти процессы определяют не только локальный успех популяции, но и ее способность распространяться на большие площади, что и будет темой следующего раздела.

2. Ареалы растений

Рис. 14.14. Происхождение типов ареалов растений (распространение — по горизонтали, время — по вертикали снизу вверх, современное состояние — на срезе ровной поверхности вымершие популяции — ниже уровня этой поверхности) (по F. Ehrendorfer):

А— расширение ареала (например, Trifolium repens, см. рис. 10.26). Отмирание популяций и сокращение до дизъюнктивного ареала В (например, Pinus nigra, рис. 10.31) или до реликтового палеоэндемич- ного С (например, Gingko biloba, см. рис. 14.16); D — аллопатрическая дифференциация близкородственной группы на три викарирующих таксона (например, Erysimum sect. Cheirarrthus, продукты аллопатри- ческого образования родственных видов, так называемых схизоэндемиков различных участков Эгейской области); Е — псевдовикарирование двух не близкородственных, но экологически и, соответственно, географически замещающих друг друга видов (например, Gentiana clusii и G. acaulis s. str. (= G. kochiana)\ F — круг форм с единым центром многообразия (Z — центр формирования, R — реликтовые эндемики, N — неоэндемики) (например, Carlina, см. рис. 14.21). Схема поясняет, что между возрастом таксона, разнообразием его форм и размером его ареала отсутствует непосредственная связь

Ареалы растений — это области распространения вида или более высоких таксонов. Они представляют собой результат исторического и пространственно-временного распространения или отступания таксона (рис. 14.14, см. 10.3). Данные ареалы определяются морфологической и экофизиологи- ческой конституцией (в соответствии с приспособляемостью), конкурентной силой, возможностями распространения на протяжении всей истории Земли и произрастанием в пригодных для этого местообитаниях. Даже активно расселяющиеся таксоны далеко не всегда занимают все возможное для себя жизненное пространство («потенциальный» ареал в противоположность фактическому), поскольку перемещения и стойкое заселение происходят медленно или расселению препятствуют ограничивающие факторы (например, моря, горы или массивы пустынь). Крайне быстрое или, напротив, продолжительное распространение многих видов, расселяющихся с помощью человека (см. антропохория), показывает это наиболее выразительным образом. При возникновении современных ареалов в игру вступают также генетические, экологические и исторические факторы. Наука об ареалах описывает и сравнивает ареалы распространения таксонов (большей частью видов, а также родов или групп близкородственных видов). На основе этого могут быть выяснены комплексные связи между формами ареалов и условиями существования в настоящее время и в прошлом.