ПРОЦЕСС СПАРИВАНИЯ

Спаривание матки с трутнями происходит в воздухе во время полета. Возраст маток, вылетающих на спаривание, может быть от 7 до 30 дней и более. Время вылета маток на спаривание определяется двумя основными причинами: физиологическим состоянием ее половой системы и погодными условиями.

В течение первых 7 дней в организме маток протекают глубокие физиологические процессы, обусловливающие их половозрелость. Содержимое семяприемника матки, только что вышедшей из маточника, имеет нейтральную реакцию, а в возрасте 7 суток реакция становится щелочной. К этому времени семяприемник приобретает способность к восприятию спермы. Матки в возрасте до 5 дней и старше 24 дней практически не привлекают трутней. Матки старше 35-дневного возраста безвозвратно теряют способность к спариванию. Они трутневеют, приступая к откладке исключительно неоплодотворенных яиц, из которых развиваются трутни. В семье появляется „горбатый расплод” (выпуклые ячейки), по наличию которого пчеловод делает вывод о том, что матка отрутневела.

Установлено, что в большинстве случаев матки вылетают первый раз на ориентировочные и очистительные облеты в возрасте 6—12 дней, а спариваются — на 10-12-й день. Со дня выхода молодой матки из маточника и до начала яйцекладки проходит в среднем 14 дней. Таким образом, проверку начала яйцекладки маток рекомендуют проводить на 14-й день после их выхода из маточника.

Массовый вылет маток на спаривание отмечается при температуре воздуха не ниже 25° С и относительной влажности воздуха 60—80%. При температуре ниже 19° С, как и при сильном ветре, спаривание маток невозможно. Чаще всего матки спариваются с 14 до 16 ч 30 мин.

Как уже отмечалось, трутни достигают половой зрелости и способны к спариванию на 12-14-й (по Руттнеру - на 15-20-й) день жизни. Впервые трутни вылетают на очистительные и ориентировочные облеты на 4-7-й день жизни.

¦ Продолжительность жизни трутня от 23 до 54 дней. В безматочных семьях трутни остаются на зиму и погибают лишь весной. После спаривания трутень погибает.

Вылетают трутни из улья в среднем 3 раза за день, хотя имеются сведения о том, что отдельные вылетают и до 7 раз. Половозрелые трутни находятся в полете в среднем 30 мин. С. Н. Назин (1987) выявил четкие различия в продолжительности лёта трутней различных пород. Так, продолжительность полета среднерусских трутней составляет 37,7 мин, итальянских — 29,3, а серых горных кавказских — 25,5 мин. Продолжительность полета трутней зависит от количества корма в медовом зобике, которого больше у среднерусских (30,4 мг) и меньше у серых горных кавказских трутней (24,5 мг). Массовый вылет трутней на спаривание отмечается с 14 ч, достигая максимума в 15-16 ч, к 17ч лёт трутней практически прекращается. Наибольшее количество трутней за день собирается около матки в июле, а наименьшее — в конце августа.

Длительность первой копуляции составляет 1,5 с. Продолжительность брачного полета в среднем 24 мин.

Трутням принадлежит активная роль при отыскивании маток в воздухе при спаривании, на что указывает высокое развитие у них органов чувств. Известно, что у трутней обонятельных рецепторов на каждом усике в 10 раз больше, чем у маток, и в 5 раз больше, чем у рабочих пчел. В сложном глазу трутня содержится большее число омматидиев (7—8 тыс.), чем у матки (3—4 тыс.) и рабочих пчел (4—5 тыс.). У трутней также значительно больше клеток в зрительной доле мозга, чем у рабочих пчел и маток.

Трутни отыскивают неплодных маток по специфическому запаху эктогормона, выделяемого верхнечелюстными железами матки при полетах. Причем половой гормон привлекает трутней только в воздухе. Вблизи улья на зктогормон неплодной матки трутни практически не реагируют.

Половые феромоны принадлежат к аттрактантам, т. е. к химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дистантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах.

В связи с этим можно сделать вывод, что у маток разных пород выделяется или разное количество феромона, или различного состава.

Считается, что целенаправленное движение самцов к самке возможно только в струе феромона и происходит по зигзагообразной траектории. Трутни, привлеченные маткой, образуют ,.комету” с различным количеством особей (до нескольких сот). Внутри кометы постоянно, происходит перестройка, одни трутни вырываются вперед, другие отстают. В этом у пчел, возможно, заключается одна из форм полового отбора, теория которого сформулирована Ч. Дарвиным.

Но зто не единственный ориентир трутней при отыскивании, они пользуются дополнительно зрительными стимулами, помогающими определить положение маток в пространстве. Трутни начинают видеть матку с 1 м.

Е. К. Еськов (1968) установил, что пчелы способны воспринимать звуки, передаваемые по воздуху. Причем для пчел различных пород характерны свои звуковые сигналы. В связи с этим, возможно, что матки и трутни могут обмениваться и звуковой информацией.

Кроме того, трутни также имеют особый пахучий орган, выделяющий специфический эктогормон, играющий важную роль в брачных полетах.

Трутни распространяются в воздушном пространстве неравномерно. Так, в одних местах недалеко от пасеки обнаруживаются скопления трутней, в других — ни одного.

Матки спариваются в одних и тех же определенных местах, улетая на расстояние не более 1,5-2 км от пасеки. Наиболее быстро трутни собираются к матке на высоте около 10—12 м.

Руттнер считал, что в воздушном пространстве существуют две зоны: в зоне от 1 до 8 м летают рабочие пчелы, а в зоне свыше 10 м- трутни и матки, что значительно облегчает поиск друг друга.

До недавнего времени считалось, что матка вылетает на спаривание 1 раз и спаривается только с одним трутнем. Позже было установлено, что свыше 50% маток вылетают на спаривание более 1 раза. Глубокое физиологическое обоснование многократному спариванию маток дала В. В. Тряско. Она показала, что количество спермы в парных яйцеводах матки сразу же после спаривания в несколько раз превышает то количество, которое продуцируется одним трутнем. Недостаточная наполненность спермой семяприемника побуждает матку к повторным вылетам на спаривание. Более 50% маток вылетают на спаривание 2— 3 раза. Во время каждого полета матка спаривается с 6—10 трутнями (в среднем с 7).

Биологическая целесообразность многократного спаривания заключается в том, что при этом расширяются возможности избирательного оплодотворения в интересах воспроизведения наиболее жизнеспособного и приспособленного к условиям среды потомства.

В момент спаривания происходит выворачивание пениса трутня, в результате которого внутренние стенки его канала становятся внешними. Полное выворачивание пениса завершается выворачиванием луковицы. Рожки выгибаются книзу. При спаривании вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают в совокупительные карманы, что обеспечивает удержание матки при копуляции в свободном полете. После выворачивания пениса трутень моментально погибает.

Сперма трутня попадает в половые пути маток следующим образом. Под воздействием сокращения мышц стенок семенных пузырьков семенная жидкость под давлением прорывает губчатую пробку, закрывающую выход из семенных пузырьков, и поступает в основание придаточных желез, а затем в семяизвергательный канал. Затем сокращаются более мощные мышцы придаточных желез, из которых под давлением поступает мукус. Мукус прорывает пленку, закрывающую протоки придаточных желез, и идет вслед за спермой по семяизверга- тельному каналу. Мукус своей массой как бы проталкивает перед собой сперму. Дойдя до вывороченной луковицы, сперма попадает в преддверие влагалища. Мукус, излившийся вслед за спермой, образует пробку, препятствующую выливанию спермы наружу. Первоначально сперма попадает в парные яйцеводы, которые сильно увеличиваются в объеме. Мукус быстро затвердевает, он не попадает в яйцеводы и со спермой не смешивается. Через 1—5 ч после поступления в семяприемник спермии впадают в состояние анабиоза.

Обычно на конце брюшка матки, возвратившейся со спаривания, виден белый комочек — „шлейф”, который закрывает выход из камеры жала матки.

Келлер (1962) высказал мысль о том, что сперма каждого трутня лежит в семяприемнике матки более или менее обособленным слоем, а позже Пейдж (1984), С. Н. Назин (1987) установили, что в семяприемнике происходит смешивание спермы, поэтому при полиандрии воз можно одновременное попадание на яйца спермиев разных трутней.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА №6

Цель работы. Изучить строение половой системы матки, трутня н рабочей пчелы.              1

Необходимое оборудование и материалы. Микроскопы МБС-1, ванночки, пинцеты, препаровальные иглы, энтомологические булавки, глазные ножницы, предметные стекла, салфетки, макет пчелы, таблицы, заспиртованные матки, трутни и рабочие пчелы.

Методика проведения работы. Для препарирования половых органов матки ее помещают на дно восковой ванночки и закрепляют энтомологическими булавками за грудь и последний сегмент брюшка. Ножницами разрезают тергиты посредине вдоль брюшка. При помощи игл и пинцета тергиты отгибают влево и вправо, закрепляя их энтомологическими булавками. Осторожно удаляют кишечный канал и ванночку заливают водой. Учащиеся рассматривают под микроскопом и зарисовывают яичники, парные яйцеводы, непарный яйцевод, семяприемник с придаточной железой, влагалище.

Затем учащимся предлагается рассмотреть и зарисовать постоянные гистологические препараты поперечных срезов яичников матки. Они подсчитывают количество яйцевых трубочек в яичнике. Данные подсчетов заносят в тетрадь.

Далее препарируют половую систему рабочих пчел. Рассматривают под микроскопом и зарисовывают общий план строения половой системы рабочей пчелы. Отмечается, что общий план строения половой системы рабочей пчелы такой же, как и у матки, но все органы недоразвиты.

Затем точно таким же образом учащиеся препарируют и половые органы трутня. Удалив кишечник, рассматривают естественное положение половых органов трутня. Чтобы лучше рассмотреть половой аппарат трутня, его необходимо вынуть с помощью игл и пинцета на предметное стекло в капельку физиологического раствора. Надо иметь в виду, что основание копулятивного органа связано с двумя парами хитиновых пластинок задней части брюшка. Чтобы полностью отпрепарировать половой аппарат трутня, его необходимо извлечь вместе с упомянутыми хитиновыми пластинками.

После, этого вычлененный половой аппарат рассматривают на темном столике микроскопа и зарисовывают его строение. Зарисовывая органы размножения трутия, учащиеся обращают внимание на следующие детали строения: семенники, семяпроводы, семенные пузыри, придаточные железы, ссмяизвергателкный канал, луковицу, спиральную пластинку, складчатый придаток, рожки.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Из каких органов состоит половая система трутня? 2. Какие изменения происходят в половых органах взрослого трутня? 3. Из каких органов состоит половая система матки? 4. В чем сходство и различие в строении половых систем матки и рабочей пчелы? 5. Что представляют собой анатомические и физиологические трутовки? 6. Расскажите о процессе развития спермиев. 7. Расскажите

сбд

А - продольный разрез яйца до начала развития; Б - получившиеся в результате дробления ядра клетки и проникновение их через желток к поверхностному слою; В — бластодерма в продольном разрезе; Г - зародышевая полоска; Д — молодой зародыш на стадии 52-54 ч от начала развития; Б - поперечный разрез яйца с образовавшейся бластодермой; Ж — разделение зародышевой полоски на срединную и боковые пластинки; 3 - образование мезодермы; И - поперечный разрез зародыша; я - ядро; х - хорион (наружная оболочка ядра); жо - желточная оболочка; ж - желток; кбб - клетки будущей бластодермы; пс - поверхностный слой цитоплазмы; бд - бластодерма; жк - желточные клетки; сбд - шинная бластодерма; зп - зародышевая полоска; вг - верхняя губа; ан ~ антенны; мд - мандибулы; мс - максиллы; знг - зачаток нижней губы; д - дыхальце; зо - зародышевая оболочка; бп - боковая пластинка; сп - срединная пластинка; эк — эктодерма; мз - мезодерма; энд — энтодерма; бн - брюшная нервная цепочка

о              процессе образования женских яйцеклеток. 8. Назовите сроки наступления половой зрелости матки и трутней. 9. Каково биологическое значение явления полиандрии? 10. Чем объяснить вывод пчелами значительного количества трутней в семье? 11. Опишите механизм откладки маткой оплодотворенных и неоплодо- творенных яиц. 12. Какие факторы влияют на яйценоскость м^ток? 13. Какое влияние оказывает возраст маток на их физиологическое состояние и работоспособность? 14. Каким образом трутни отыскивают неплодных маток во время брачных полетов?