§ 2. О ЗНАЧЕНИИ НЕИЗБИРАТЕЛЬНОЙ ЭЛИМИНАЦИИ

Господствующая в настоящее время теория эволюции принимает ¦следующие основные постулаты:.

1. Творческую роль играет только индивидуальный естественный ¦отбор внутри популяции.
2. Особо интенсивная элиминация лишь в исключительных случаях может иметь избирательный характер.
3. Чем более активны истребительные факторы среды, тем более ¦общий характер принимает элиминация, теряющая перед лицом стихийных сил природы свой избирательный характер.
4. Мощные факторы среды, ведущие к резкому снижению численности, не могут вызвать направленных изменений в структуре популяций; возникающие изменения случайны.

Была сделана попытка на основе математического моделирования -определить скорость генетических преобразований популяций.

Попытаемся проанализировать эти положения с учетом данных о генетической специфике сезонных и возрастных генераций животных. Подчеркнем один из основных постулатов теории генетико-автоматических процессов: неизбирательная элиминация творчески бессильна, она создает лишь случайные изменения генетической структуры популяции со всеми вытекающими отсюда последствиями (гл. I). Так ли это? Ведь неизбирательная элиминация всегда происходит в какое-то определенное время года и на фоне определенной возрастной структуры и сезонного изменения генетической структуры, вызываемого избирательным отбором. Если элиминация неизбирательна, то это значит, что представленные в популяции генотипы элиминируются в соответствии с их относительным количеством. Это и создает впечатление, что никаких направленных изменений неизбирательная элиминация создать не может.

Попытаемся, однако, проанализировать этот вопрос более глубоко. Допустим, что мы имеем дело с диморфной популяцией, представленной генетическими вариантами (фазами) А и В. Фаза А в летнее время интенсивнее размножается, и соответственно от весны к осени происходит относительное увеличение ее численности. Реальность подобного предположения могла бы быть подкреплена большим числом фактов.

Допустим, что весной структура популяции выглядит так: 50 А.+ 150 В (абсолютное выражение коэффициентов значения не имеет* оно призвано лишь отражать относительное обилие в популяции разных. генетических вариантов). За период размножения А увеличилось в 10 раз, В—в 2 раза. Тогда осенью генетическая структура популяции будет иметь вид: 500 А+300 В.

Посмотрим, к чему приведет неизбирательная элиминация, действующая в разное время года. Допустим, что в результате элиминации численность животных уменьшилась в 50 раз. Так как элиминация неизбирательна, то каждая фаза снижается в численности в равной степени (с учетом статистических погрешностей). Весной—(50А+ 150 В):

: 50 = 1 А + 3 В. Вероятность полного исчезновения А больше, чем В, а при повторном элиминировании вымирание гомозиготных А практически4 неизбежно. Осенью— (500 А+300 В) : 10 А+6 В. В этом случае вероятность исчезновения В больше, чем А. Уже эта простейшая модель показывает, что так как неизбирательная элиминация проходит на фоне закономерных сезонных колебаний генетической структуры популяции, то в конечном итоге она направленно изменяет структуру популяции в целом. Естественно, что в природе все происходит значительно сложнее, популяция представлена не двумя генотипами, а множеством, различий в потенциале их воспроизводства, вероятно, менее значительны, при очень низкой численности отдельных вариантов вероятнреть их гибели уменьшается, но общая закономерность выражается нашей моделью, правильно. Она построена на точно доказанных закономерностях. О том, что генетическая структура популяции подвержена сезонной изменчивости, мы уже говорили.

ратсльная элиминация может оказать на развитие популяции направленное действие.

Сказанное, конечно, не означает ни отрицания, ни умаления выдающегося значения исследований по популяционной генетике, но в настоящее время они не могут ограничиваться чисто теоретическими или лабораторными исследованиями. Они должны исходить из реальных представлений по экологии популяций. Попытаемся поэтому приблизить нашу модель к природе.

- Допустим, что фаза А отличается от В несколько большей скоростью полового созревания. В соответствии с этим животные этой фазы за нормальный сезон размножения успевают дать 2 помета, животные второй фазы — только один. Плодовитость животных обеих фаз и их смертность в течение летнего периода одинаковы. В таком случае нормальный жизненный цикл популяции будет выглядеть так: весна 50 А+150 В (1:3); осень 50 А (производители) + 150 А (первый помет) + 150А (второй помет) + 150 В (производители) + 450 В (первый помет). Численность А увеличилась за сезон размножения в 7 раз (с 50 до 350), В — в 4 раза (со 150 до 600). Для того чтобы генетический состав,, популяции оставался постоянным, необходимо допустить, что в зимнее время имеет место дифференцированная смертность: численность А снижается в 7 раз, численность В — в 4 раза. Осень 350 А+ 600 В (7 : 12); весна 50 А + 150 В (1 : 3).

Допустим теперь, что ранней осенью имеет место неизбирательная элиминация, численность животных резко снижается и при этом полностью гибнет весь второй помет.

Зимой сокращение численности происходит по обычной схеме: А уменьшается в 7 раз, В — в 4 раза. Допустив несущественное округление, получаем весенний состав популяции: 30 А + 150 В (1 :5).

Допустим, что и следующей осенью произойдет элиминация с такими же сопутствующими явлениями. Тогда к концу сезона размножения имеем: 30 А + 90 А + 90 А + 150 В + 450 В = 120 А + 600 В. Соответственно следующей весной имеем: 17 А +150 В. При повторении сходной ситуации в третий раз генетический состав нашей популяции примет вид: 6 А + 150 В. Если теперь ситуация, вызывающая элиминацию, произойдет до начала размножения и снизит общую численность популяции в 10 раз, то по теории вероятности генетический вариант А вообще исчезнет из популяции.

В реальной природной обстановке А не исчезнет, а сохранится в популяции в гетерозиготном состоянии. Наш пример показывает, однако, насколько быстро может произойти направленная генетическая перестройка популяции под влиянием ненаправленного фактора среды (неизбирательная элиминация). В рамках- нашей темы нам особенно важно подчеркнуть, что непосредственной причиной изменения генетической структуры популяции является изменение' ее экологической (в нашем примере — возрастной) структуры.              /

Введем в нашу модель еще одно экологическое уточнение: при снижении плотности популяции плодовитость животных возрастает.

Допустим, что ранней весной (до начала размножения) произошла неизбирательная элиминация.

Попытаемся еще более приблизить нашу модель к реальной экологической обстановке. Действие «факторов, зависящих от плотности», с особой силой проявляется непосредственно после разрежения популяции. Поэтому в нашем примере резко увеличенным должен быть первый помет. Второй помет будет уже менее многочисленным, так как плотность популяции после пополнения ее сеголетками повышается (не говоря уже о закономерном снижении плодовитости к осени). Поэтому осенняя популяция должна принять вид: 50 А + 300 А (первый помет) + 150 А (второй помет)+ 150 В + 900 В (первый помет) = 500 А + + 1050 В (10:21). Структура популяции изменилась еще более существенно.

Рассматриваемый здесь вопрос еще не привлек к себе пристального внимания экологов. Поэтому представляется важным отметить, что в пользу развиваемых нами взглядов свидетельствуют не только общие теоретические соображения, основанные на твердо установленных экологических закономерностях, но и на некоторых (пока еще немногочисленных) прямых наблюдениях, показывающих, что резкое изменение численности сопровождается не случайным, а закономерным изменением генетического состава популяций. В этом отношении особый интерес- представляет работа Б. К. Павлова, который по нашему совету изучал динамику полиморфизма белок и сумел установить связь изменений частоты встречаемости отдельных генетических вариантов с их морфо- физиологическими особенностями. Итог работе автор подводит в автореферате (Павлов, 1965).

«Белки Восточной Сибири представлены несколькими цветовыми вариациями: краснохвостки, чернохвостки и промежуточная группа — бурохвостки. Каждой популяции свойственно свое отношение-цветовых вариаций.

В южных горно-таежных лесах с преобладанием кедра сибирского доминируют чернохвостые особи (до 80%); краснохвостки составляют

5. 6%, бурохвостки 10—15%. В северных лиственничных лесах соответственно 30—40%; 18—20%; 40—50°/о. На территории, ‘занимаемой одной популяцией, черные белки заселяют темнохвойные леса, светлые—¦ / светлохвойные.

Характерное для каждой популяции соотношение цветовых вариаций не остается постоянным, а изменяется по годам. Общая закономерность такова, что при высокой численности преобладают чернохвостые белки; после депрессий численности увеличивается относительная многочисленность бурохвостых. В определенные годы количество чернохвостых достигает 50% даже в северных «светлых» популяциях.

Особи различных цветовых вариаций отличаются рядом морфофизиологических показателей. Краснохвостки легче переносят недостаток основных кормов, длина кишечника у них больше, чем у чернохвостой и бурбхвосток. Вследствие этого они обладают большей способностью использовать грубые растительные корма. В северных популяциях отио-

еительный вес печени у краснохвосток больше, чем у чернохвостой. В южных популяциях эти различия не достоверны. Относительный вес надпочечников у бурохвосток значительно ниже, чем у краснохвосток и чернохвостою При оптимальной, плотности краснохвостые и чернохвостые белки по относительному весу надпочечников не отличаются. При резком ухудшении условий существования различные цветовые вариации отличаются по плодовитости; при этом у краснохвосток она выше. Различные цветовые вариации обладают различными биологическими особенностями.

Можно предполагать, что соотношение различных цветовых вариаций находится под контролем естественного отбора. Географическая изменчивость фенотипической структуры популяции может служить некоторым доказательством в пользу этого положения. Для популяций с неустойчивым типом динамики численности свойственна структура с преобладанием бурохвостых и краснохвостых особей. Для популяций с устойчивым типом динамики численности свойственно преобладание чернохвостых особей (количество бурохвостых особей крайне незначительно, краспохвостых почти всегда около 5—6%)».

Особый интерес представляют данные Б. К. Павлова, обобщенные им в переданной мне рукописи 1967 г., которые характеризуют генетический состав разных возрастных групп белок. В Тогодинской популяции в . 1962 г. в разных возрастных группах относительное обилие цветовых вариантов выражалось следующими цифрами (указан процент белок в следующем порядке: чернохвостые, бурохвостые, краснохвостые).

Сеголетки’              85,5±2,9;              12,4+2,7;              2,2 + 1,2

1. год              65,8 ±4,1;              27,6±4,5;              6,6±2,5
2. года              14,8±9,9;              71,4±12,5;              14,8±9,9

Эти данные делают очевидным, что если по каким-либо причинам возрастная структура популяции изменится, то это повлечет за собой резкое изменение генетической структуры популяции в целом. Для того ¦чтобы представить себе конкретный ход этих изменений, необходимо знать характер детерминированности рассматриваемых генетических вариантов (в настоящее время они неизвестны, но в их неизбежности трудно сомневаться). Возрастной отбор может привести к быстрой перестройке популяций. Исследования Б. К. Павлова делают это бесспорным,

Весьма существенно, что изменение генетической структуры популяций происходит и под влиянием промысла, причем на животных разного возраста промысел оказывает разное воздействие.

Таблица 6

Изменение аллометрического экспонента а в экспериментальных популяциях белок

(по данным Б. К. Павлова)

Все показатели вычислены по отношению к кондилобазальной длине черепа

Как указывалось ранее (см. стр. 77), изменение генетической структуры популяций проявляется в изменении аллометрического экспонента — признака, характеризующего генетический состав популяции в целом. Б. К. Павлов (in litt.) провел специальный опыт на экспериментальной площадке, который показал, что за 10 дней промысла генетический состав популяции белок изменился. Аллометрическии экспонент основных показателей за этот период изменился очень существенно (табл. 6). На контрольных площадках изменений отмечено не было. Перемещений белок по территории не происходило.

Изменение генетической структуры популяции Павлов изучал и на основе использования в качестве генетического маркера наличие меж- теменной кости (анализ значения подобных признаков см. Веггу, 1963). До промысла белки с этим признаком составляли 14,9% в популяции, после промысла —23,8% (различия статистически достоверны). Особенно резкие изменения произошли в группе молодых белок: до промысла— 3,2%, после промысла 18,2% (/ — 6,7). Достоверность этих данных Б. К. Павлов подтверждает не только статистической обработкой материала, но и поголовным отстрелом всех белок на экспериментальной площадке. Анализируя свой материал, он отмечает, что в некоторых случаях избирательное действие промысла совпадает с направлением естественного отбора. Преобразования популяции могут произойти весьма быстро.

Трудно сказать, чем вызвана избирательность промысла. Несомненно, генетические маркеры связаны с какими-то особенностями биологии белок, определяющими их поведение. Изменение аллометрического. экспонента наводит на мысль о том, что эти особенности определяются разной активностью животных, так как изменение может быть связанным с изменением скорости роста животных (Шварц, 1961). Важен,, однако, несомненный факт, доказанный работами Б. К. Павлова: динамика численности, определяемая как естественными причинами, так и промыслом, вызывает изменения генетической структуры популяций, которые происходят особенно резко в том случае, когда вступает в силу возрастной отбор (в упомянутом выше понимании).

Важно учитывать, что непропорциональное снижение численности одного из генетических вариантов не только непосредственно изменяет генетическую структуру популяции,, но может иметь и далеко идущие последствия.

По этому поводу автор пишет следующее.

«В последнее время (Шварц, 1965) показано, что изменение возрастной структуры ведет к направленному преобразованию генетического состава популяции. В эксперименте удалось обнаружить возрастную, избирательность промысла, особенно резко она проявляется среди группы сеголеток. При высокой интенсивности промысла (под промысел попадает 50% популяции) особи с весом сухого хрусталика глаза 25—26 мг (что соответствует рождению в конце марта — начале апреля) остаются в популяции в большем числе. Возрастная избирательность в этом случае вызовет изменение генетической структуры популяции. Эти изменения оказываются еще более существенными в связи с одной особенностью белок этой группы: на следующий год они вступают в размножение ранее, чем белки других возрастов. Среди них количество особей, дающих второй помет значительно больше, чем в других группах. Некоторые данные позволяют утверждать, что эта особенность связана с наследственными свойствами. Конкретные итоги преобразования популяций будут определяться взаимодействием давления естественного отбора и промысла. Изучение закономерностей преобразования популяции при изменении условий существования и действие промысла открывает.пути управления природными популяциями».

Резкие изменения численности автоматически не влекут за собой изменение генетической структуры популяции. Об этом очень ясно говорят известные наблюдения и опыты Форда (Ford, 1963).

В нашей лаборатории этой же проблеме было посвящено исследование Берегового (Береговой, 1966, 1967). Изучались семь популяций полиморфного вида пенницы обыкновенной (Philenus spumarius L., Но- moptera: Cercopidae). Было установлено, что на Урале встречаются одиннадцать типов окраски, известных под следующими названиями: typica, populi, trilineata, flavicollis, gibba, leucocephala, quadrimaculata, alboma- culata, leucophtalma, marginella, lateralis. Все изученные популяции различаются по соотношению частот этих типов окраски, причем различия статистически существенны. Имеющийся материал не позволяет установить прямую связь между различиями мест обитания и особенностями состава популяций. Популяции, обитающие в лесу, так же хороню отличаются друг от друга, как и популяции леса и луга. Однако наблюдается явная зависимость различий менаду популяциями от степени изоляции и их взаимного расположения. Последнее связано с миграцией особей между соседними популяциями.

Результаты своих исследований автор суммирует следующим образом (Береговой, 1967).

«Состав четырех популяций был прослежен с 1964 до 1966 года. Анализ полученных данных показал, что степень различия между популяциями не перекрывается различиями любой из этих популяций от года к году. Каждая популяция сохраняет свои характерные особенности состава на протяжении трех лет. Наблюдаемая стабильность межпопуляционных различий особенно подчеркивает установленный факт резких и несовпадающих колебаний численности, затрудняющих нередко сбор материала в отдельных популяциях. Эти колебания численности не совпадают даже в соседних популяциях на расстоянии 400 м друг от друга.

Весь имеющийся материал свидетельствует в пользу того, что генофонд каждой популяции формируется в Ъгожной зависимости от факторов среды, и проявляет стабильность во времени. Характер межпопуляционных различий на нашем материале обнаруживает большое сходство с различиями, часто наблюдающимися между подвидами»..

Эти наблюдения показывают, что популяция обладает способность^ поддерживать относительное постоянство своего состава, несмотря на очень резкие колебания численности. Изменение генетического состава популяции, связанное с изменением численности, может быть использовано естественным отбором для быстрых преобразований, соответствующих изменениям среды. В других случаях отбор в течение короткого времени исправляет возникшие нарушения. Популяция не находится во власти слепого случая, определяющего ее генетическую специфику. Изменчивость фенотипической структуры популяций позволяет существовать им в резко различающихся условиях среды. .

Все случаи «катастрофической», неизбирательной элиминации, за исключением таких редких, как извержение вулкана и т.,п., повторяются во времени, поэтому, приходясь на разные сезоны года, оказывают сбалансированное действие на местные популяции. В этом плане и нельзя ожидать, чтобы оседлые популяции обнаружили изменения, подобные описанным. Они уже претерпели подобные изменения, столетия и тысячелетия тому назад. Если же популяция попадает в новые климатические условия или (см. ниже) подвергнется воздействию дополнительных -сезонно «ориентированных» и повторяющихся из года в год истребительных мероприятий, тогда мы вправе ожидать подобной картины изменения структуры популяции.

Математическое моделирование анализируемой здесь закономерности может быть еще более уточнено. Так, например, может быть учтено повышение скорости полового созревания животных при снижении плотности популяций, увеличение половой активизации самцов, изменение смертности перезимовавших животных (производителей) и т. п. Однако подобные уточнения не входят в нашу задачу. Мы стремились показать, что прогресс популяционной экологии создал предпосылки для математического моделирования микроэволюционных процессов, моделирования, значительно более близкого к реальной природной, обстановке, чем то, которое легло в основу учения о генетическом дрейфе, генетико-автоматических процессах. При этом становится ясным, что изменение экологической структуры популяций, независимо от того, какими непосредственными причинами оно вызывается (в том числе и неизбирательной элиминацией), имеет следствием изменение ее генетической структуры. Это дает нам право говорить об экологических закономерностях эволюционного процесса.

Мы затронули лишь частный случай проблемы, отметили значение возрастного состава популяций и неизбирательной элиминации, изменяющей внутрипопудяционную структуру. При этом мы сознательно использовали лишь элементарнейший математический аппарат и не стремились описать выявленные закономерности в обобщенных формулах, хотя сделать это было бы не сложнее, чем создать формулы, отражающие скорость преобразования популяций в зависимости от селекционных преимуществ (selektionswert) отдельных генетических вариантов. Нам важно было показать, что теоретический анализ приводит к выводу о многообразии механизмов направленного преобразования генетиче- ¦ской структуры популяций. Индивидуальный отбор, которому до самого последнего времени приписывалась едва ли не монопольная роль в направленном изменении популяций, является лишь одним из таких механизмов.

Теоретический анализ затронутой проблемы должен быть прежде всего использован в качестве программы соответствующих экспериментальных работ (как в лабораторных, так и в полевых условиях), программы, закладывающей основу экспериментальной эволюционной экологии. Результаты этих работ окажут в свою очередь влияние на развитие теоретической экологии.

Это позволит сделать современную эволюционную теорию подлинно синтетической.

Теоретическое значение подобных исследований очевидно. Они имеют не меньшее практическое значение. В настоящее время мы не имеем ни малейшей возможности влиять на ход естественного, индивидуального отбора в природе. Но «групповым отбором» мы управлять можем, Зная ход сезонной, изменчивости генетической структуры популяции, мы можем относительно просто осуществлять направленное изменение теистической структуры популяции, т. е. фактически управлять микроэволго- ционным процессом. Более того, мы часто делаем это уже сейчас. Истребительные мероприятия обычно принимают форму избирательной элиминации и всегда приурочены к определенному сезону. По ряду причин особенно эффективны весенние истребительные работы, ио при этом изменения генетической структуры популяции неизбежны. Можно полагать, что это приводит к численному преобладанию менее плодовитых, но более жизнестойких особей. Следует подумать: выгодно ли это?

Открываются перспективы изменения качества природных популяций. Трудно предвидеть, какие это повлечет последствия для практики борьбы с вредителями и использования полезных животных.

Более того, сама форма проведения истребительных мероприятий приводит к нарушению экологической структуры популяций, что неизбежно ведет и к ее генетическим преобразованиям. При борьбе с грызунами нередко используют ' препараты мышьяка. Оказалось, что мышьяк оказывает на грызунов избирательное действие. Самки и молодые животные гибнут в относительно меньшем числе, чем взрослые самцы (Junkins, 1963). Нетрудно представить себе, к каким результатам приведет длительное использование мышьяковистых приманок. В этих условиях селекционное преимущество получают генетические варианты,. отличающиеся большой скоростью полового созревания, так как преимущественно за их счет произойдет восстановление популяции. Напрашивается вывод, что применение мышьяка для борьбы с грызунами іуіожєі ь течение кирошиго времени привести к созданию популяции, отличающейся исключительной скоростью воспроизводства стада.

В данном случае истребительные работы приводят к качественному преобразованию популяции в невыгодную для человека сторону. Если же*теоретические исследования достаточно развиты, то будут созданы условия для разработки такой системы истребительных мероприятий, которая не только уменьшит численность вредителей, но и снизит потенциал их воспроизводства. Возможно, что изменение качества популяции окажется более эффективным средством снижения численности вида, чем непосредственные истребительные мероприятия.

Естественно, что это в принципе справедливо не только в отношении истребительных работ, но и промысла. Система промысла определяет не только количественный, но и качественный состав популяции. Приведем несколько примеров.

Промысел мелких хищников капканами ведет к нарушению нормального соотношения полов в сторону самок. В отдельных случаях эти нарушения могут быть столь значительны, что возникает угроза массового прохолостания самок. В этих условиях явным селекционным преимуществом должны обладать самцы, отличающиеся ранним половым созреванием, так как при недостатке в ¦ популяции самцов участие в размножении молодых производителей должно иметь особое значение. Целеустремленные исследования в этом направлении (сравнение скорости полового созревания самцов опромышляемых и неопромышляемых районов) могло бы иметь, таким образом, большое значение и для теории и для .практики. Капканный промысел всегда избирателен. Этим и определяется его действие на качественный состав популяции. Иное значение должен иметь промысел, приближающийся к неизбирательной элиминации. Этому условию в большей степени соответствует, например, ружейный промысел белки. При этом чем интенсивнее ведется промысел, тем больше он соответствует неизбирательной элиминации, так как при промысле малой интенсивности в большем числе будут отстреливаться более активные животные,- оставляющие больше следов. Поэтому в интенсивно опромышляемых угодьях отбор должен идти на ' плодовитость. Создается популяция, отличающаяся повышенной плодовитостью.

Приведенные данные показывают, что анализ явлений, объединяемых понятиями' «возрастная структура популяций» и «неизбирательная элиминация», может быть использован для развития общей теории эволюции. Не меньшее значение имеет и изучение пространственной структуры популяций.