18. Значение редукционного деления

Важным и действительно определяющим судьбу событием в процессе воспроизведения индивидуума является не оплодотворе -

34

ние, а мейоз. Один набор хромосом приходит от отца, один — от матери.

Каждый человек13 получает ровно половину своей наследственности от матери и половину от отца. То, что одна линия кажется преобладающей, объясняется другими причинами, о которых мы поговорим позже (пол сам по себе, конечно, тоже представляет простейший пример такого преобладания).

Но если вы проследите за происхождением вашей наследственности вплоть до ваших дедов и бабок, то дело окажется иным. Разрешите обратить ваше внимание на набор хромосом, пришедших ко мне от отца, в частности на одну из них, скажем, на хромосому №5. Это будет точная копия или той хромосомы № 5, которую мой отец получил от своего отца, или той, которую он получил от своей матери. Исход дела был решен (с вероятностью 50 к 50) в мейозе, происшедшем в организме моего отца в ноябре 1886 г. и произведшем тот сперматозоид, который немногими днями позже оказался причиной моего зарожсдения.

Точно та же история могла бы быть повторена относительно хромосом №1, 2, 3, ... , 24 моего отцовского набора14 и mutatis mutandis относительно каждой из моих материнских хромосом.

Более того, все 48 результатов являются совершенно независимыми[15]. Даже если бы было известно, что моя отцовская хромосома №5 пришла от моего деда Йозефа Шредингера, то у хромосомы №7 еще оставались бы равные шансы произойти от него же, или от его жены Марии, урожсденной Богнер. Кроссинговер. Локализация свойств

Но роль случайности в смешении дедушкиной и бабушкиной наследственности у потомков еще больше, чем это может показаться из предыщущего описания, когда молчаливо предполагалось или даже прямо утверждалось, что определенные хромосомы пришли как целое или от бабушки, или от дедушки, другими словами, единичные хромосомы пришли неразделенными.

13

Во всяком случае каждая женщина. Чтобы1 избежать многословия, я исключил из этого обзора чрезвынайно интересную область определения пола и сцепленные с полом признаков (например, так называемая цветовая слепота).

14

См. прим. на стр. 27.

35

тельными своими частями таким образом, как это показано на рис. 9. На микрофотографии (рис. 10) видно это тесное сближение хромосом.

Рис. 9. Кроссинговер. Две гомологичных хоромосомы в контакте (слева), после обмена и разделения (справа)

Рис. 10. Двенадцать пар сблизившихся хромосом в материнских клетках пыльцы Fritillaria chitralensis.

Точки пересечения петель показывают места кроссинговера между партнерами (x 1600)

В результате такого процесса, называемого кроссинговером (пере-

36

крестом), два свойства, расположенные в соответствующих частях этой хромосомы, будут разделены, и внук окажется похожсим одним из своих свойств на дедушку, а другим на бабушку16.

Явление кроссинговера, будучи не слишком редким, но и не слишком частым, обеспечивает нас ценнейшей информацией о расположении свойств в хромосомах. Чтобы рассмотреть вопрос полностью, мы должсны использовать некоторые понятия, о которых будет рассказано только в следующей главе (например, гетерозиготность, доминантность и т.д.), но так как это увело бы нас за пределы этой маленькой книги, разрешите мне просто указать на самое важное.

Если бы не было кроссинговера, то два признака, за которые ответственна одна и та же хромосома, приходили бы к потомку всегда вместе, и ни одна особь не могла бы получить один из них, не получив другого.

Эти правила и отношения нарушаются кроссинговером, вероятность которого может быть установлена тщательным регистрированием различных комбинаций признаков у потомства в экспериментах по скрещиванию, поставленных надлежащим образом. Анализируя результаты таких скрещиваний, принимают убедительную рабочую гипотезу, что «сцепление» двух свойств, расположенных в одной хромосоме, тем реже нарушается кроссинговером, чем ближе эти свойства лежсат одно к другому, ибо тогда менее вероятно, что линия разрыва пройдет межсду ними, а свойства, расположенные ближе к противоположсным концам хромосомы, будут разделяться при каждом кроссинговере. (То же самое применимо и к объединению в одной хромосоме двух свойств (признаков), расположенных ранее в гомологичных хромосомах одного и того же предка.) Таким образом, на основе «статистики сцепления» можсно составить своего рода «карты

признаков» внутри каждой хромосомы.

16

Автор выфажается неточно, говоря о расположении в хромосоме «свойств» или «признаков». Как он сам далее указывает, в хромосоме расположены! не сами свойства, а лишь определенны1е материальные структуры! (гены|), различия в которые приводят к видоизменениям определенные свойств всего организма в целом. Это надо постоянно иметь в виду, ибо Шредингер все время пользуется словом «свойства». Прим. перев.

37

Тщательные исследования (главным образом хромосом у Drosophila, хотя и не только у нее) показали, что изученные признаки действительно распадаются на такое количество отдельных групп, между которыми нет сцепления, сколько имеется хромосом (четыре у Drosophila). В пределах каждой группы можно составить карту признаков, количественно выражающую степень сцепления между каждой парой признаков этой группы; поэтому не может быть больших сомнений, что они действительно расположены в хромосоме и притом линейно, как это можно ожидать, рассматривая хромосому палочкообразной формы.

Конечно, схема наследственного механизма, как она описана здесь, еще бесцветна и слегка наивна. Ибо мы не сказали, что следует подразумевать под признаком. Рассекать на дискретные «признаки» организм, который является в сущности единым «целым», представляется неправильным и невозможным. В действительности мы только утверждаем в каждом отдельном случае, что пара предков различается в определенном, хорошо выраженном отношении (скажем, один имел голубые глаза, а другой — карие) и что потомок сходен в этом отношении или с одним, или с другим предком. В хромосоме же мы локализуем место этого различия. (Мы называем это место «локусом» или, если мы думаем о гипотетической материальной структуре, которая образует его основу — геном.) На мой взгляд, основным представлением служит скорее различие признаков, чем признак сам по себе, несмотря на кажущееся словесное и логическое противоречие этого утверждения. Различие признаков действительно дискретно. Это выявится в следующей главе, когда мы будем говорить о мутациях и когда представленная выше сухая схема, я надеюсь, приобретет и жизнь, и краски.