Колебания численности в прошлом

При рассмотрении основных особенностей структуры исследуемой популяции лося, его распространения и стадиального распределения мы неоднократно сталкивались с явлением широких колебаний численности данного вида в пространстве и времени.

Приведенные выше палеонтологические и исторические данные, несмотря на всю свою фрагментарность, убедительно показывают, что и в доисторическое время численность лося не оставалась неизменной. Она явно испытывала на протяжении столетий более или менее существенные колебания (Паавер, 1965) В их основе, очевидно, лежали в первую очередь те или иные естественные экологические и географические причины, а не воздействие человека Конечно, лось служит важным объектом охоты, но вряд ли добывался в таком количестве, что это могло сказаться на состоянии его популяций, ибо слишком невелика была плотность населения людей в таежной местности. Так, по данным археологических раскопок в Старой Ладоге, Новгороде, Пскове и Калининской обл., лось во (второй половине I тысячелетия до н. э. — I тысячелетии н. э. добывался чаще других зверей. Его остатки по числу экземпляров составляют порой до 24% этой группы млекопитающих. Однако число особей лося, обнаруженных в исследованных пунктах, всюду очень невелико (Цалкин, 1956), что подтверждает высказанную нами точку зрения Правда, однажды во время землеройных работ в Новгороде было найдено скопление массы рогов лося и северного оленя (Михайлов, 1898), но происхождение этой находки неясно.

Что касается антропогенного воздействия на среду обитания лося вследствие вырубания лесов для нужд строительства и их выжигания їв связи с подсечным земледелием, то оно также вряд ли имело массовый характер, чтобы оказать глубокое воздействие на существование и динамику численности местных популяций лося. Только в отдельные, наиболее жаркие и засgt;ш ливые месяцы пожары могли распространяться на обширные пространства тайги, которые спустя несколько лет зарастали лиственными молодняками, столь важными для зимнего существования лося.

Большие изменения состояния популяций лося имели место на протяжении последних двух с половиной столетий. Самая высокая «волна жизни» лося протекала буквально на наших глазах в 50—60-х годах. Произошедшее при этом необычайное увеличение численности лося и его массовое расселение составило одно из удивительных явлений современной экологии животных и, естественно, привлекло всеобщее внимание. В результате была опубликована серия работ, в том числе освещающих данный процесс на Северо-Западе Советского Союза и в Финляндии. Тем не менее многие вопросы движения численности лося в этих условиях остались недостаточно изученными, а некоторые получили не вполне точное объяснение.

В связи со сказанным мы прежде всего попытаемся нарисовать общую картину колебаний численности лося начиная с XVIII столетия, а затем на этой основе выяснить факторы, определяющие «волны жизни» .популяции лося Подобного рода анализ тем более необходим, что он имеет определенное значение для перспективного планирования эксплуатации лосиного поголовья в охотничьих хозяйствах.

О состоянии популяции лося на интересующей нас территории в допетровскую эпоху почти ничего не известно, если не считать краткого свидетельства Мартина Цейлера (Zeiller, 1658, цит по Кбрреп, 1883), согласно которому лось добывался в большом количестве во время миграций через Неву. Тем не менее можно предположить, что во всем этом крае лось вряд ли был особенно многочислен, так как площади гарей и вырубок, где сосредоточиваются главные запасы его зимних кормов, в связи с малой населенностью этих мест были незначительны. По данным М. А. Цветкова (1957), в XVII столетии весь север России от ее западных границ и до Урала представлял собой оплошной, труднопроходимый лесной массив с отдельными населенными пунктами в долинах крупных рек и их притоков.

С основанием Петербурга возникла огромная потребность в древесине для строительства города и для нужд развивающегося кораблестроительства. Поэтому уже в 1704 г. по приказу

Петра І были обследованы и описаны леса в Петербургском, Шлиссельбургеком, Копорском и Ладожском уездах, после чего царь велел эти леса рубить и возить в столицу на Адмиралтейский двор. При этом в первую очередь сводились спелые хвойные насаждения. В результате в окрестностях и ближайших к городу уездах возникли значительные площади вырубок, которые затем стали зарастать лиственными и хвойными молодня- ками (Цветков, 1957).

С перенесением в окрестности Петербурга царских охот в разного рода официальных документах пояівляются записи о зверях, обитающих вблизи столицы Из них мы узнаем, что в самые первые годы XVIII в. в окрестностях Царского Села водилось много лосей. Однако из других документов следует, что в губернии в начале XVIII в. лось был малочислен. Не даром 22 апреля 1714 г. Петр I приказал запретить охоту на лосей по всей губернии, «а ловить их, ежели кто захочет, живых, и, ловя, приводить их в городы к обер-комендантам и комендантам. А им тех лосей, принимая у них, кормить и їв С.-Петербургскую канцелярию писать, понеже тем людям, кто их поймает, по отпискам их дано будет из ею, государевой, казны за всякого лося но пяти рублев» (Кутепов, 1900) Позднее, в 1737 г императрица Анна Иоанновна издала новый закон о том, чтобы в Новгородской, С -Петербургской и Выборгской губерниях «обыватели лосей никто сами не ловили и не стреляли, а присматривал и б и объезжали їв тех местах, где онные бывают, и ежели кто лосей объедут, то б, по всякой скорости приехав в С.-Петербург, объявляли при дворе ее императорского величества, с которым немедленно для ловли и стреляния тех лосей посыланы будут от двора ее императорского величества егеры, а им, обывателям, за объезд и за объявление о лосях давано будет в награждение за каждого лося- за старого по 5 рублев, а за молодого по 3 рубля». После 1740 г. охота на лосей во всем государстве была строго запрещена, а виновные в нарушении этого запрета подвергались штрафу в 50 ефимков (Пыляев, 1890).

О малочисленности лося в Европейской России в первой половине XVIII в. убедительно свидетельствуют результаты подробного анализа архивных материалов о «лосинах», осуществленного И. В. Александровой и Л. И. Красовскиїм (1960, 1962). До настоящего времени было широко распространено мнение о том, что XVIII век в Европейской России ознаменовался поголовным истреблением лосей из-за шкур, необходимых для обмундирования армии (Бутурлин, 1934; Насимович, 1955; Гептнер, 1961, 1967; Верещагин, 1967, и др.). Александрова и Красовский установили, что потребность в лосиных кожах даже в 1731 — 1764 гг. не превышала 6500 шт. в год, хотя число солдат и офицеров, которым полагалось носить форму из лосин, достигало 40 000 человек, а количество и разнообразие воинской одежды было максималь- лым, включавшим камзолы, колеты, штаны «вседневные» и парадные

Заготовка лооиных кож началась в 1720 г., но уже через четыре года Государственная военная коллегия вынуждена была обмундировывать пехотные полки и более трети драгун костюмами из козлиной кожи, а также из «заграничных или московской фабрики сукон» Фактически расход лосин в эти годы благодаря постоянному невыполнению поставок колебался от 1061 до 2548 шт. в год. Для сравнения заметим, что такое количество лосей свободно добывалось без какого-либо ущерба для популяции в 60-х годах нашего столетия в одной только Ленинградской или Московской области. Далее авторы подчеркивают, что на изготовление армейских мундиров шли шкуры главным образом не европейских, а сибирских лосей и что специальный отстрел этих животных для нужд армии не производился, а лишь скупались уже имеющиеся у местного населения шкуры. Таким образом, из всего вышесказанного следует, что никакого особенно интенсивного истребления лосей, связанного с ношением армейских «лосин», не было, численность же вида в XVIII в на территории России была повсеместно низкой. К такому же выводу приходит и С. В. Кириков (1960, 1966, 1972 а, б) на основании изучения архивных материалов. По его данным, особенно резкое уменьшение поголовья лосей на изучаемой нами территории и во всех центральных губерниях России вплоть до лесостепи произошло во второй половине—конце столетия. Тому причиной, главным образом, были эпизоотии. Об этой депрессии, наступившей в конце XVIII — начале XIX вв., ранее писал А. К. Саблинский (1914). Однако он, в противоположность цитированным авторам, утверждал, что в XVIII столетии зверь был весьма многочисленным во всей Петербургской губ. К этому заключению Саблинский пришел лишь на основании того, что во всех книгах и описаниях рассматриваемого времени «наряду с упоминаемыми медведем, рысью и иными животными, населявшими тогдашнюю СПб. губернию, всегда стоял лось». Подобную аргументацию нельзя признать убедительной. На мнении Саблинского о былом обилии лося в известной мере могло также сказаться традиционное представление о том, что в прошлом вообще всех зверей было много. Между тем, как мы видели, о лосе этого оказать нельзя-. Он оставался многочисленным во второй половине XVIII в. только в немногих уездах, в частности по берегам Ладожского озера (Озерецковский, 1792), и вероятно, по границе с Финляндией. Однако и в последней поголовье лося в конце столетия сократилось, причем в такой мере, что Нордман склонен был говорить о скором его вымирании (Кор- реп, 1883)/

Как полагает ряд зоологов (Северцов, 1854; Линг, 1959), основной причиной катастрофического падения численности лося в соседней с Петербургской губ. Эстляндии, раївно каки в остальной Прибалтике, в середине рассматриваемого столетия явилась эпизоотия сибирской язвы, широко распространившейся среди чомашнего скота в 1751—1752 гг Тогда в лесах находили много трупов лосей (Симашко, 1851) Как показала более поздняя история, массовая гибель лосей от этой болезни отмечалась в Прибалтике в 1865 и 1885 гг (Юргенсон и др , 1935). Этиология этого заболевания, а также тот факт, что Петербургскую губ во многих направлениях пересекали пути прогона скота из соседних провинций к столице не оставляют сомнений, что сибирская язва неоднократно поражала популяцию лосей данной губернии

К подобному выводу мы приходим на основании следующих соображений во первых, лось, каїк большинство диких копытных, очень восприимчив к сибирской инфекции Б JI Черкасский и М Я Лаврова (1969) упоминают лося одним из первых в списке животных, спонтанно заражающихся сибирской язвой, во-вторых, возможность заболевания лосей в таежных /районах при наличии больного скота почти неизбежна, поскольку домашние животные выпасаются здесь на основных летних лосиных пастбищах-—вырубках и гарях, ів-третьих, однажды возникший очаг заболевания может поддерживаться неопределенно долго в связи с высокой стойкостью попавших в почву спор возбудителя, а также потому, что погибшие животные остаются на поверхности земли, образуя тем самым наиболее опасный источник заражения, в четвертых, пути переноса сибирской язвы в наших краях очень разнообразны и многочисленны Переносчиками могут быть кровососущие насекомые, напочвенные и почвенные беспозвоночные, роющие грызуны и хищники

Одной из вероятных причин малочисленности лося в Петербургской губ, помимо истребления его людьми и гибели от эпизоотий, можно считать волков, которые были настолько обычными и многочисленными, что встречались даже в самых ближайших окрестностях Петербурга и нередко забегали на его окраины («Звери Ленинградской обл », 1970)

Итак, если в оценке состояния популяции лося в Петербургской губ в XVIII в между авторами существуют определенные разногласия, то они едины в мнении о падении численности этого вида на грани двух столетий Согласно Ф Ф Кеппену (1883), в самом начале XIX в поголовье лося повсеместно находилось на минимальном уровне, в том числе в южной и югонвосточной Финляндии, включая окрестности Выборга В 30—40 х годах лось был малочислен в Олонецкой губ, особенно к востоку от Онежского озера В Вологодской губ он был настолько редок, что порой вовсе не упоминался в перечнях лесных животных В начале прошлого века лось был весьма редок и в Петербургской губ Об этом наглядно свидетельствует сообщение Академика А Севастьянова (1804) Автор рассказывает о добыче пар- головскими крестьянами взрослого быка, который был куплен у них для Кунсткамеры императорской Академии наук Далее Севастьянов дает подробное описание животного и замечает, что «в том числе животных четвероногих, водящихся /в окрестностях С -Петербурга, конечно наиболее внимания заслуживающее и редчайшее есть лось»

Тем не менее даже в период максимальной депрессии ареала и численности вида в европейской части России (їв середине XIX в.) лось, в противоположность ряду других губерний, никогда не исчезал с территории Петербургской губ , а в некоторых местах, где строго охранялся, оставался довольно много численным. В подтверждение сошлемся на результаты царских охот только в окрестностях Лисина с 1838 по 1846 гг было убито 43 быка, причем .в загонах учтен 101 лось (Доппельмаир и Книзе, 1950). В небольшом числе он встречался іво многих уездах, осо бенно їв Ямбургском, Ораниенбаумском и Лужском, а также по Волхову до Ладожского озера и на Карельском перешейке (Кбрреп, 1883)

В середине XIX в начался заметный рост поголовья во всех упомянутых губерниях, и лоси стали интенсивно расселяться в разных направлениях. Исходным районам этого процесса, по мнению Кеппена, служила восточная часть Новгородской губ , хотя каких-либо фактов, подтверждающих наличие повышенной численности лося в новгородских лесах, он не приводит Отсюда, каїк полагает цитируемый автор, лоси двигались не только к югу, но и на север — в юго-восточные уезды Олонецкой губ и на запад — в Петербургскую губ и через нее в Прибалтику, где начиная с 1865 г, по наблюдениям фон Нолькена, лоси появились в огромном количестве

Действительно, с 60-х годов XIX столетия в Петербургской губ начинается заметный рост лосиного поголовья Как уже упоминалось в главе II, одной из вероятных причин столь быстрого увеличения численности лоїся и расширения им ареала в стране во второй половине прошлого века явилось благоприятное изме нение мест обитания в результате интенсивной рубки лесов, особенно усилившейся после отмены крепостного права Рубка же лесов в Петербургской губ началась задолго до крестьянской реформы. Об этом свидетельствует тот факт, что к 1868 г по сравнению с концом XVIII в площадь лесов в губернии умень шилась более чем на 20% (Цветков, 1957)

До 80 х годов поголовье лося нарастало постепенно, без резких скачков, претерпевая некоторые колебания Так, в 60-е годы лось был довольно многочисленным в Ямбургском уезде, охватывавшем часть современной Псковской обл (Б-ов 1878) Об эхом же косвенно свидетельствуют данные X И Линна (1959) о существенном увеличении поголовья лося в Эстляндии в значительной мере за счет иммиграции животных с востока, т е из Петербургской и Псковской губерний В 70-х годах лось стал обычен на побережье Ладожского озера (Андреев, 1875) и в южной части Олонецкой губ.—.на северо-востоке современной Ленинградской обл. (А. Иванов, 1876), где до этого встречался значительно реже северного оленя (Кесслер, 1868).

Но в эти же годы произошло заметное сокращение численности лося в Петербургском уезде. Так, из охотничьей хроники мы узнаем, что в начале зимы 1870 г. в 70—80 верстах от Петербурга было убито 5 лосей. Автор заметки подчеркивает, что этот случай тем более замечателен, что число лосей в последние годы значительно уменьшилось и они стали попадаться довольно редко («Лоси под Петербургом», 1870). Об уменьшении количества лосей в Ямбурігеком уезде сообщает С. Безобразов (Б-ов, 1878): «Лоси все более и более переводятся в этой местности. Прежде они встречались стадами до 6 годов, теперь же попадаются по 2 — по 3. Они так запуганы непрестанным преследованием, что одно появление человека заставляет их сейчас же обращаться в бегство». Значительно уменьшилось количество лосей и в Царскосельском уезде. С 1851 по 1892 г. здесь было добыто всего 2 быка (Доппельмаир и Книзе, 1950).

.Начиная с середины 80-х годов во всей губернии происходит быстрое и неуклонное нарастание численности лосей. Оно было, несомненно, обусловлено не только повышением плодовитости и сокращением смертности местной популяции животных, но и неоднократной иммиграцией из Финляндии (с Карельского перешейка). На это указывают многочисленные сообщения «Охотничьей газеты» и журналов того времени (Мищенко, 1889, 1891; Бирюков, 1890; Норский, 1890, 1891, 1892а; Тишинин, 1890; Новгородец, 1891; Бек-Гергард, 1893, 1895, 1896, 1901, 1903; Чичагов, 1894—1898; Зорин, 1895,              1897, 1901; Грачев, 1897;

Охотник, 1897; Подписчик, 1903; Л-ий, 1905; Мильнер, 1905; Соллогуб, 1906; Nemo, 1911, 1912а, б; Неустроев, 1915). О произошедшем в конце XIX в. резком увеличении численности лосей в губернии мы узнаем также из книг, статей и документов того времени, посвященных в основном вопросам охоты (Андреевский, 1909; Кутепов, 1941; Половцев, 1966) и реже непосредственно состоянию лосиного поголовья в отдельных уездах (Гортынский, 1914; Саблинский, 1914).

Наиболее заметное вторжение лосей в пределы Петербургской губернии с Карельского перешейка произошло осенью 1889 г. Они в большом количестве переплывали Неву и Ладожское озеро, заселяли ближайшие окрестности столицы: Шува- лово, Коломяги, Лахту. Далее они распространились в Шлис- сельбургский, Новоладожский, Петергофакий и Царскосельский уезды (Чичагов, 1895).

Сопоставляя все имеющиеся в нашем распоряжении сведения о состоянии популяции лося в Петербургской губ. на протяжении XIX в., мы приходим к заключению, что ставшее широко известным красочное описание А. К. Саблинского (1914) «нашествия» лосей относится к пику численности, имевшему место в конце столетия, а не в его начале или середине, как то полагали некоторые исследователи (Кулагин, 1932; Линд 1959). Эта ошибка происходила, вероятно, потому, что сам автор очень неопределенно говорит о сроках событий. У Саблинокого сказано: «Тогда-то и произошло нашествие лосей на С.-Петербургскую губернию, не ведавшую доселе в своих пределах такого количества этих животных. Лоси массами переходили границы Финляндии, переплывали Неву и через С.-Петербургский и Шлис- сельбургский уезды направлялись далее на юг и юго-запад. Во время особенно усиленных переселений даже окрестности

С.-Петербурга были полны лосями» (стр. 82). При внимательном прочтении этого текста не остается сомнений, что Саблинский обобщил сведения, -почерпнутые из охотничьей хроники 80—90-х гг минувшего столетия. Правильность нашего вывода подтверждают также наблюдения В. П. Гюртынского (1914). Касаясь вопроса о численности лосей в Лужоком уезде, о.н замечает, что «массовое появление лосей здесь произошло недавно. Лет 20 тому назад лося было очень мало, хотя лесов было больше и глухих мест тоже» (стр. 68).

Какого-либо специального учета лосиного поголовья в губернии в прошлом веке, к сожалению, не проводилось. Состояние охотничьего и лесного хозяйства, за исключением некоторых дач Царскосельского и Ораниенбаумского уездов, находилось на очень низком уровне. По свидетельству А. К- Саблинского (1914), большинство огромных лесных имений лежали* заброшенными и были еще неизвестны своим хозяевам,^ эксплуатация их велась как попало и «где уж тут говорить о зверином и пернатом их населении» (стр. 71). Однако лось, особенно в период его наивысшей численности, служил излюбленным, постоянным объектом царских, княжеских и иных привилегированных охот. Все земли вокруг столицы до Лужского уезда были арендованы городскими охотниками на много лет. Основные же хозяева земли—крестьяне — были, как правило, лишены всякого права охоты и обрекались тем самым на заведомое браконьерство.

97

Лосей стреляли в ближайших окрестностях Петербурга — за Охтой, їв Колтушах, у Лисьего Носа, Левашова, Петергофа. Богатые этим зверем места находились вблизи границы с Финляндией (Матокса, Лемболово, Белюостров), в Шлиссельбург- ском уезде (Поречокая дача), а также в районах Ораниенбаума, Тосно, Лисино, Луги и др. О масштабах этих охот можно судить по следующим фактам. На неоднократных ноябрьских царских охотах ,в 1883—1884 гг. добывалось по 2—7 быков (Половцев,

1966. . В декабре 1886 г. близ д. Щукино за Ораниенбаумом за два дня было убито 17 рогачей (Андреевский, 1909). Из хроники «Охотничьей газеты» и журналов мы узнаем, что осенью и зимой 1890—1891 гг. петербургскими охотниками было убито так много лосей, что только в одну из таксидермических мастерских Петербурга поступило 72 зверя (Мищенко, 1891). Д. К. Нарышкин на

7 Е. К. Тимофеева

протяжении нескольких дней убил 9 быков («Хроника и смесь», 1892); в Матокской охоте за год убито 24 быка, у Любани—- свыше 15, за Ораниенбаумом—16, в Ириновке — 7, .в Лембо- ло'во—6 (Норский, 189-1).

Суммируя сведения о результатах охот более чем за 30 лет в конце прошлого — начале настоящего столетия, мы видим, что они, несмотря на неизбежные пробелы, достаточно отчетливо свидетельствуют о резком подъеме численности лося в последнем

Рис. 11. Динамика численности лося в Петербургской губернии по данным результатов охот в 1873—1914 гг.

Количество животных:              -              в              окладе;              2              —              добыто.

20 -летии XIX в.[5] На первый взгляд, данные, приведенные на рис. 11, могут показаться малочисленными, а колебания кривой добычи животных по годам очень резкими. Однако надо иметь в виду, что, во-первых, публиковались не все результаты охот. Во-вторых, успех охот в отдельные годы в значительной степени определялся метеорологическими условиями. Так, например, ранние бесснежные морозы или запоздалое установление снежного покрова делали охоты малодобычливыми и они предпринимались в такие годы (реже. Подобными неудачными годами были 1879, 1887, 1889 (Андреевский, 1909; Половцев, 1966; Бирюков, 1890). Наконец, необходимо учесть, что петербургские охотники отстреливали только быков, охота на которых была связана

с существенными трудностями ввиду их малочисленности и осторожности. К тому же сроки охот в большинстве случаев ограничивались отрезком времени от выпадения первого снега до начала сбрасывания ,рюгов. Безрогих быков уже не стреляли, чтобы не спутать с коровими.

В первом десятилетии XX в. количество лосей їв губернии значительно уменьшилось. Главную причину этого явления все авторы видели в неумеренной охоте, несоблюдении охотничьих законов и повсеместном, все возрастающем браконьерстве (Фиделии, 1902; Кудряшов, 1903; Валов, 1907; Тюльпанов, 1907 и др.). Некоторые ссылались на истребление лосей волками, большое количество которых водилось, например, в Шлиссельбург- ском уезде и по берегам Ладожского озера (Силичев, 1909). В 1907 ,г. в Олонецкой губернии наблюдался падеж лосей от оставшейся неизвестной болезни (Благовещенский, 1911).

Массовое истребление лосей браконьерами усилилось после 1905—1906 гг. Оно было вызвано тяжелой нуждой крестьян и являлось своего рода протестом против привилегированных охотников, арендовавших почти все угодья вокруг города (Ливе- равский, 1950). Продав мясо, рога и шкуру, промысловики могли выручить по тем временам около 100 руб., штраф же за убитого лося составлял всего 25 руб. Браконьерство в казенных и удельных дачах существовало благодаря равнодушию, а часто и заведомому попустительству лесников, имевших долю в добыче (Юргенсон, 1937). Долю получал также всякий случайный свидетель убоя лося. Такое коллективное браконьерство крайне затрудняло его искоренение. Даже в наиболее строго охраняемых угодьях Царскосельского уезда в 1903—1912 гг. за одну легальную охоту добывалось в среднем 0,3 экз., а за одну браконьерскую — 3 (Саблинский, 1914). В слабо же оберегаемых угодьях Лужского уезда, по словам В. П. Гортынского (1914), этот ценный зверь «кладет свою голову во всякое время года без различия пола и возраста. Он же служит здесь главной причиной, побуждающей крестьян, отрываясь от работы, брать ружье и совершать беззаконие» (стр. 60). По минимальным подсчетам, только в двух волостях крестьяне 30 деревень в общей сложности добывали 100—150 лосей в год. Однако автор отмечает, что несмотря на усиленное истребление, этот зверь еще водился в уезде в значительном количестве до 1909 г., после чего его численность столь резко упала, что промышленники-браконьеры вынуждены были искать лосей в глухих и далеких лесах Новгородской губ.

Проведенный впервые в части Петербургской губ. учет лосей показал, что в Царскосельском уезде плотность населения равнялась 0,6—5,5 экз. на 1000 га угодий, пригодных для обитания лося (Саблинский, 1914). В некоторых лесничествах Лужского уезда она составляла 2,2—4,4 экз. (Гортынский, 1914). По данным В. И. Дементьева (1959), в 1917 г. в охраняемых угодьях

г

Лиоинской охоты Царскосельского уезда обитало 200 лосей (6,1 зкз. на 1000 га)

В 1917—1918 гг массовое истребление лосей достигло апогея. На охоту выходили всей деревней, человек по 30, вооруженных из-за нехватки ружей дубинами и топорами Уцелевшие после дикого избиения звери разбегались из своих основных мест обитания и, не находя пристанища, появлялись там, где о них забыли (Кончиц, 1935). Перемещение лосей отмечалось и под влиянием военных действий. Так, в 1918 г. в лесах Петербургского уезда неожиданно появилось большое количество этих животных, по-видимому, из Ямбургскош уезда («Появление лосей и диких коз», 1918). В период гражданской войны и последующей хозяйственной разрухи лось в Петербургской губ. был почти полностью истреблен. По данным Д. К. Соловьева (1929), в 1918—1919 гг. вокруг Лисина было убито 162 лося, после чего их в лесничестве не стало.              I

Декретами СНК РСФСР от 27 мая 1919 г. «О сроках охоты и о праве на охотничье оружие»[6] и от 20 июля 1920 г. «Об охоте»[7] лось был взят под охрану и объявлен полный запрет охоты на него в европейской части СССР. С конца 20-х годов в охотничьих журналах стали все чаще появляться заметки о встречах лосей в различных районах Ленинградской губ. Например, зимой 1928 г. пара лосей появилась около Любани в районе д. Коровий Ручей (В. П, 1928а). В том же году в Гатобужском заказнике Кингисеппского уезда насчитывалось уже 20 голов (Пирогов, 1928), в Копорском —18. Один лось замечен в Лахтинском заказнике (В. П., 19286). В Лодейнопольском уезде лось встречался в довольно большом количестве, -иногда по 5—6 голов (Местный, 1927). В 1929 г. в Гатобужском заказнике было уже отмечено свыше 40 животных, а в 1934 г , на территории Кингисеппского хозяйства (284 тыс. га),— не менее 300, т е. 1,5 экз. на 1000 га. В этом же году в Вяльинском хозяйстве на площади 75 тыс. га обитало около 25—30 лосей (0,4 экз. на 1000 га).

Осенью 1934 г., впервые после длительного перерыва, в области было отстреляно 5 быков (Кауфельд, 1934). Браконьерство, хотя и не было изжито (полностью, но сильно сократилось. Меры наказания, выносимые судом, бывали порой очень суровыми— до 10 лет тюремного заключения (В., 1934).Ксожа-              ^

лению, начавшееся восстановление поголовья лосей в нашей              *

области было подорвано в период Великой Отечественной              |

войны. Как и во время гражданской войны, в эти годы отмечалось перемещение лосей из районов боев в относительно более спокойные места (М'алютин, 1967).

Первый послевоенный учет лосей, проведенный в 1945 г. сотрудниками Западного отделения ВНИИЖП, показал, что в области обитает около 4000 животных (табл. 19). В последующие годы наблюдался постепенный, но неуклонный рост популяции, хотя темп его в отдельные промежутки времени был далеко не одинаков. Так, до 1951 г. ежегодный прирост в среднем составлял 15—17% (рис. 12), что свидетельствовало о хорошем состоянии стада и высокой выживаемости молодняка.

411

Л)

5

соотношение при-

2 — добыто по лицензиям, роста н убыти

50

%

50

о го

10

Є

lt;о Сэ

25 §-

Сі.

Сг

25 §

о

Ча

Рис 12. Динамика численности лосей, количество добытых зверей и соотношение прироста и убыли популяции в Ленинградской области в 1945—1969 гг (по данным О. С. Русакова).

1 — численность по данным учета, 2 — добыто по лицензиям, 3

Однако в последующее пятилетие темп прироста снизился до 7%. Для сравнения укажем, что этот коэффициент в северных областях Советского Союза не превышает 10—17% и лишь в 1963—1964 гг. в среднем по 32 областям равнялся 20,8% (Банников, 1965).

Объяснить падение темпов прироста стада в Ленинградской обл. понижением плодовитости лосей, обусловленным ухудшением кормовой базы, мы не можем, так как последняя в это время была еще удовлетворительной, а плотность населения зверей во всех районах области была далека от предельной. В 1957 г. в разных типах лесных угодий она колебалась от 2,1 до 3,2 экз. (Морозов и Иванов, 1959). О том, что воспроизводство популяции в рассматриваемое время находилось на достаточно высоком уровне, свидетельствует проведенный в Лисино (Тосненский район) учет, согласно которому в 1955 г. сеголетки составляли 22% всего стада (Книзе, Ливеровский и Дементьев, 1956).              t

Таблица 19

Численность, плотность и отстрел лося в Ленинградской обл. 1945—1972 гг. (по данным О. С. Русакова и П. Д. Иванова)

По-видимому, одной из главных причин, сдерживавших рост численности лосей в начале 50-х гг., были сильно размножившиеся волки. В 1946 г. в области насчитывалось около 150 волков. В 1948 г. они появились во Всеволожском районе на Карельском перешейке, где ранее отсутствовали. В 1951 г. количество хищников увеличилось до 400 шт., а в 1955 г.— до 850, и они заселили практически всю область, включая Карельский перешеек. Урон, который волки наносили в этот период популяции лосей, был очень велик," составляя около 3000 голов ежегодно (Морозов и Иванов, 1959; Иванов, 1959, 1963; Русаков, 1970). Благодаря применению фторацетата бария численность волков к 1957 г. упала до 530 экз., к 1959 —до 126, к 1961 — до 56. В 1965 г. в области насчитывалось 140 волков, в 1968 г.— 118, в начале 1969 г. — около 100 голов («Звери Ленинградской области», 1970).

Проведенный в 1959 г. учет показал, что количество лосей в области по сравнению с 1957 г. увеличилось на 87%, т. е. почти на 43% в год. Столь резкий подъем трудно объяснить только успешной борьбой с хищниками и размножением местной популяции. Вместе с тем нам кажется также мало вероятной массовая иммиграция извне, ибо плотность населения лося в пограничных с Ленинградской обл. районах держалась в то время, как правило, на одинаковом или более низком уровне, чем на исследуемой территории. Так, на юге Финляндии она не превышала 2,1 экз. на 1000 га угодий (Sainio, 1956 b), в Карельской АССР —1,5—2 (Ивантер, 1956), в Вологодской обл.—0,3—0,65 (Савинов и Лобанов, 1958), в Псковской и Новгородской областях — около 2—3 экз. (Русаков и Русакова, 1968; Русаков, 1969 6). Остается предположить, что в эти годы в области произошло заметное перераспределение лосей, связанное с перекочевкой из мест с повышенной плотностью, где началось истощение кормовой базы, в места менее заселенные. В частности, об усиленном передвижении лосей с Карельского перешейка в южном направлении свидетельствует тот факт, что в 1957 г. было зарегистрировано наибольшее за последнее время количество заходов этих животных в северные пригороды и окраины Ленинграда. Именно это перераспределение лосей позволило выявить их количество, не охваченное учетами прошлых лет.

Быстрое нарастание численности в области продолжалось до 1962 г., когда она достигла своего максимума. К этому времени лоси, по-видимому, полностью освоили подходящие угодья и, в связи с начавшимся повсеместным истощением кормовой базы, дальнейшее увеличение популяции стало затруднительным.

Учет 1963 г. показал, что поголовье лося в области уменьшилось на 11%. Даже если предположить, что лицензионный отстрел (8% популяции), гибель от хищников и браконьеров свели на нет прирост стада, становится ясным, что часть животных мигрировала за пределы области, в районы с более низкой плотностью их населения и менее интенсивной охотой. Такого рода выселения, по-видимому, имели место и в 1966—1967 гг., когда поголовье лосей в области претерпело очень быстрое сокращение, ежегодно уменьшаясь на 11—21%.

Массовые перемещения лосей из мест с предельной плотностью их населения в 50—60-х гг. отмечалось также в Московской, Калужской, Рязанской, Тульской и других областях (Козловский, 1967). По мнению цитированного автора, лицензионный отстрел, гибель животных от естественных причин, хищников и браконьеров не могли сократить поголовье лосей за 2—3 года на 60—73%. Основной причиной столь резкого падения численности зверей в упомянутых областях, по-видимому, была эмиграция за их пределы.

Наличие эмиграций подтверждает выдвинутое нами ранее предположение о том, что территория Ленинградской обл. служит своеобразным центром концентрации вида, откуда происходит его расселение на смежные территории. Об этом свидетельствуют и другие факты. Так, например, сравнивая характер колебаний численности лося за последйие 10—15 лет на Северо- Западе СССР и в Финляндии, мы видим, что в Ленинградской обл. размах и темпы увеличения, а затем и сокращения лосиного стада были несравненно больше, чем на соседних с ней территориях (рис. 13). Далее, пик численности ленинградской популяции лосей в 1962 г. на год предварял таковой у лосей Новгородской и Псковской областей и на 3 года — Карельской АССР и Финляндии.

Плотность населения лосей в Ленинградской обл., несомненно, влияет на распределение их по соседним территориям. Так, в Финляндии наиболее богаты лосями южные и юго-восточ-

Рис. 13. Сравнение движения численности популяции лося на Северо- Западе РСФСР и в Финляндии в 1955—1968 гг. (по данным О. С. Русакова и И Койвисто)

1 — Финляндия, 2 — Карельская АССР, 3 — Ленинградская обл ,              4 — Новгородская

обл , б — Псковская обл

ные губернии — Усима, Кюми, Похьойс-Карьяла (Koivisto, 1962, 1966); в Карельской АССР — пограничные с нашей областью Сортавальский и Олонецкий районы (Ивантер, 1969); в Новгородской и Псковской областях наибольшая плотность постоянно

отмечается в северных, расположенных по границе с Ленинградской обл. районах (Русаков, 1969 а,б). Повышенной плотностью населения лосей отличаются также северо-восточные и восточные районы Эстонской ССР. Именно отсюда после длительных депрессий численности начиналось дальнейшее расселение этого зверя за счет мигрантов с востока (Линг, 1959). Как установил X. И. Линг (Ling, 1962), наиболее крупные иммиграции лосей в Эстонию за последние 20 лет наблюдались в 1950, 1960, 1964, 1965 и 1966 гг., причем животные приходили из Ленинградской обл. со стороны Финского залива и из Псковской через замерзшее Псковское озеро, т. е. тем же самым путем, что и в прошлом столетии (Кбрреп, 1883).

В то же время пограничные районы Ленинградской и Вологодской областей не отличались высокой плотностью популяций, которая не превышала здесь 1,5—2,5 экз. Согласно данным О. С. Русакова '(1967), средняя плотность населения лося в области в период максимальной его численности (1962—1964 гг.) составляла 5,2 экз. на 1000 га общей площади, достигая максимума в районах с преобладанием сосновых насаждений с большими площадями сосновых молодняков и вырубок, возобновляющихся лиственными породами и сосной. Такова прежде всего приморская часть Ломоносовского района (18,2 экз.) Карельский перешеек — приладожская часть Всеволожского района (17,5) и Выборгского района (13,5) (рис. 14). На западе области наибольшая плотность была в Кингисеппском районе (11,2), в центральной части — в Тоснен- ском районе (6,3). На востоке и северо-востоке области, напротив,

плотность населения оставалась сравнительно невысокой и в различных угодьях колебалась от 1,5 до 3,3 экз.

Рис. 14. Распределение плотности населения лося в Ленинградской обл. в 1962—1964 гг. (по О. С. Русакову, 1968).

1 — 1,5—3,0 экз. на 1000 га; 2— 2,1—6,0 экз; 3 — 6,1—9,0 экз.; -lt; — 9,1 — 13,5 экз;

J — свыше 13,5 экз

За последние годы поголовье лося в области стабилизировалось, снизившись примерно до уровня 1960 г., с которого тогда началось быстрое его увеличение. Однако учитывая современное сильное истощение кормовой базы в результате многолетней чрезмерной ее эксплуатации, а также принимая во внимание неблагополучное состояние самой популяции, ожидать нового подъема численности лосей в нашей области не приходится, тем более, что, по свидетельству П. Д. Иванова и ряда егерей (устн. сообщ.), количество лосей на Карельском перешейке продолжает неуклонно уменьшаться. Об общем сокращении поголовья лося в европейской части страны пишет и Н. Ф. Реймерс (1972).

Факторы, определяющие динамику численности популяции

Таким образом, рассмотрев динамику численности различных популяций за последние два с половиной века, мы видим, что она претерпела серьезные колебания, размах которых нарастал от столетия к столетию. Одновременно с этим усиливалось воздействие на популяции антропогенного фактора, заключавшееся как в постоянном увеличении пресса охоты, так и в изменении условий обитания. За последние полтораста лет роль этого фактора настолько возросла, что он стал одним из ведущих в регуляции численности вида.

Как упоминалось выше, разнообразная деятельность людей в одних случаях может оказаться в высшей степени благоприятной для процветания популяции, в других — привести ее на грань уничтожения. Результат воздействия антропогенного фактора на разных стадиях движения численности популяции также может быть весьма различен. Так, истребление животных наиболее пагубно сказывается на судьбе популяции в период падения ее численности, делая депрессию более глубокой и длительной. Охрана животных необходима и наиболее действенна, когда вид редок, а особенно на первых этапах его восстановления. В период массового размножения вида даже усиленная охота и браконьерство, как мы видели это на примере пика численности лосей в конце прошлого столетия, в течение нескольких лет не могли остановить быстрого увеличения поголовья в Петербургской губ. Более того, можно предположить, что изъятие части животных при высокой плотности их населения способствует оздоровлению популяции в целом и более длительному сохранению основных лосиных пастбищ.

Одной из основных причин быстрого роста поголовья лосей на изученной территории в прошлом и настоящем было благоприятное для них изменение условий обитания в результате хозяйственного освоения сплошных лесных массивов. Зарастающие молодняком лесные гари и огромные площади концентрированных вырубок еловых и сосновых лесов создали на месте малокормных угодий богатые пастбища, благодаря чему в несколько раз увеличивалась плотность популяции лосей.

Анализируя характер двух пиков численности лосей, имевших место на нашей территории в 90-х годах прошлого столетия и в 60-х годах нынешнего, находим во времени и характере их течения очень много общих черт. В обоих случаях они сменили периоды глубочайших депрессий. Нарастание численности происходило в течение 10—15 лет, сначала медленно, затем в нарастающем темпе. Наибольшая плотность популяции отмечалась на Карельском перешейке, откуда наблюдалось движение лосей к югу, более выраженное в прошлом веке. Увеличение популяции продолжалось до тех пор, пока ее плотность в большинстве подходящих угодий не достигла предельной и началось истощение кормовой базы. В наше время, благодаря гораздо более обширным площадям вырубок и молодняков, а также равномерному их размещению по юбласти, численность и плотность лосей достигли значительно более высокого уровня, чем в прошлом веке.

Вслед за оскудением кормовой базы в том и другом случаях отмечались явные признаки ухудшения популяции: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров, гибель молодняка зимой. Так, например, в период 1963—1968 гг. яловость коров достигала 45,6%, количество же двоен не превышало 11%.

Несомненно, что резкое падение плодовитости в период наибольшей плотности населения лосей, равно как и повышение ее после очередной депрессии численности вида, в значительной мере обусловливается действием внутрипопуляционного регуляторного механизма. Согласно Н. П. Наумову (1963), этот механизм свойствен большинству популяций разных видов животных и заключается в сложном проявлении приспособительных реакций на изменение условий существования. В частности, падение плодовитости за счет большого числа яловых самок при высокой плотности популяции происходит не обязательно при непосредственном воздействии неблагоприятных условий, а иногда задолго до их проявления.

Не лишено интереса предположение С. А. Корытина (1972) о том, что наиболеее крупные пики численности многих видов животных, в том числе и лося, довольно точно совпадают с периодами повышенной солнечной активности. Нечто подобное утверждает и Н. Ф. Реймерс (1972), который пытается увязать колебания численности лося с различными флуктуирующими во времени антропогенными и естественными факторами, включая солнечную активность.

Во время массового размножения лосей в нашей области была отмечена высокая зараженность их эндо- и эктопаразитами. Как показали исследования В. Г. Гагарина и Н. С. Назаровой (1965) в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, лоси в этом районе поголовно заражены гельминтами. У 20 обследованных животных обнаружено 12 видов паразитов (3 трематоды, 3 цестоды, 6 нематод), причем интенсивность инвазии одного только паразита Ostertagia antipini достигала 3040—19 520 экз., в среднем на одного лося приходилось 14 488 паразитов. Среди гельминтов, паразитирующих в кишечнике лосей нашей области, был обнаружен Bunostomum trigonocephalus, который питается кровью и вызывает явление резкой анемии и прогрессирующее истощение. Параллельно проведенное обследование в Мурманской обл. выяснило, что там у лосей паразитирует только 7 видов червей и интенсивность инвазии почти в 7 раз меньше. Вполне понятно, что пораженные гельминтами животные делаются физиологически неполноценными, резко падает их выживаемость, плодовитость, рождаемые ими лосята имеют пониженную устойчивость к неблагоприятным условиям и заболеваниям.

Наряду с эндопаразитами, лоси сильно заражены эктопаразитами. Они очень страдают от носоглоточного овода (Cepheno- myia ulrichi), различных слепней (Tabanus tarandinus, T.arpadi,

T. tropicus, Т. lapponi), мух-кровососок (Lepoptena cervi). Количество последних в наших лесах необычайно возросло за годы подъема численности лося, особенно в местах, где звери держатся постоянно. Судя по наблюдениям в других частях ареала, на лосе паразитируют также клещи (Dermacentor pictus и др.). Важно при этом отметить, что кровососки и клещи не перестают сосать кровь даже зимой, что усугубляет их вредоносность (Заблоцкая и Петров, 1965). За последние годы появилось несколько сообщений (Наумов и др., 1957; Савицкий и Крымская, 1969; Быховский, 1970) о том, что лось, являясь носителем половозрелой стадии иксодовых клещей (Ixodes persulcaius и др.), способствует поддержанию природных очагов клещевого энцефалита как в европейской, так и в азиатской частях Советского Союза. Ю. М. Щадилов (1961) относит лося к группе животных, играющих основную роль в распространении этой инфекции.

О прямых последствиях нападения на лосей слепней и носоглоточного овода мы можем судить по наблюдениям И. С. Турова (1953) и Е. П. Кнорре (1957) в Печоро-Илычском заповеднике. Массовый лет слепней начинается во второй половине июня и продолжается до середины августа, носоглоточный овод появляется несколько позже — в середине или конце июля и исчезает только в сентябре, в жаркое и засушливое лето эти паразиты'становятся настолько обильными и докучливыми, что значительно понижают жизненный тонус животных, делают их крайне беспокойными и нервными. Лоси вынуждены резко менять образ жизни и большую часть дня проводить на лежках в воде или сырых местах, защищая, таким * образом, ноги и ноздри от нападения насекомых. В такие годы упитанность лосей бывает наихудшей, а прирост молодняка — наименьшим. Кровососущие насекомые являются одним из основных препятствий к успешному использованию одомашненных лосей в качестве транспортных животных летом.

Известно, что слепни принадлежат к числу переносчиков сибирской язвы (Черкасский и Лаврова, 1969). Выше мы отмечали огромный ущерб, который в прошлых столетиях был нанесен этой болезнью поголовью лося в Прибалтике и, вероятно, в Петербургской губ. В последние десятилетия такого рода факты неизвестны. Однако в 1957 г. в Ленинградской обл. наблюдалось массовое поражение лосей ящуром и установлена гибель 100—200 животных (Заблоцкая, 1967). Таким образом, в числе отрицательных факторов динамики численности лося определенную роль могут играть разного рода инвазии и эпизоотии.

Специального рассмотрения заслуживает роль хищников. Выше мы отмечали, что в отдельных местностях, а в некоторые годы и на всей территории области значительный ущерб поголовью лося причиняли волки. В послевоенные годы они настолько размножились, что превратились в один из основных факторов, сдерживавших рост популяции лося. Однако в настоящее время волков в Ленинградской обл. осталось мало, а в районах своего обитания они выполняют скорее санитарную и селективную роль, так как в основном питаются падалью, подранками и больными животными. Недаром старший охотовед Госохотинспекции П. Д. Иванов утверждает, что в урочищах, где постоянно держится волки, он неизменно встречал наиболее крупных и здоровых лосей («Звери Ленинградской области», 1970). Здесь уместно привести наблюдения Д. Аллена (Allen, 1963) о нападении волков на североамериканского лося на о. Айл-Ройал. Среди 68 загрызенных волками животных более !/з были лосятами, остальные старше 6 лет. Около 50% лосей были явно больными и крайне истощенными. После появления волков на острове состояние стада лосей значительно улучшилось.

Таблица 20

Распределение случаев нападения волков на лосей по месяцам

Как видно из данных табл. 20, волки чаще всего нападают на лосей зимой, особенно в феврале-марте, когда наст, выдерживающий хищников, сильно затрудняет свободное передвижение их жертв. Можно предположить также, что большинство взрослых животных, зарезанных волками в первой половине зимы, были подранками, количество которых резко увеличивается в период отстрела. В теплое время года от волков, по-видимому, в основном страдают телята и годовалые животные.

Нередко лосятиной питается бурый медведь, все еще многочисленный в Ленинградской обл. и порой склонный к хищничеству. За 1957—1959 и 1962—1965 гг., т. е. всего за 7 лет, было зарегистрировано 22 случая добывания лосей медведем и 23 — питания их падалью (табл. 21). Его жертвами становятся преимущественно взрослые особи (19 экз.) и главным образом весной и осенью. К хищничеству склонны отдельные особи, но они

Распределение случаев нападения медведей на лосей и питания их падалью по месяцам

Таблица 21

достаточно обычны во всех районах области («Бурый медведь», 1969; «Некоторые особенности популяции», 1969). Однако, насколько можно судить по имеющимся у нас данным, даже в местах обитания медведей-«стервятников», т. е. плотоядных зверей, урон, причиняемый ими поголовью лося, невелик и не может сказаться сколько-нибудь существенно на его чист ленности. Противоположное мнение Ю. П. Язана (1972) относительно печорских популяций лося и ~ медведя недостаточно аргументировано.

Что касается возможной роли других крупных хищников, то росомаха в Ленинградской обл. очень редка и питается исключительно лосиной падалью и подранками. Рысь же может представлять опасность только для маленьких лосят и тоже подран- „ ков. Однако точных фактов на сей счет у нас и в литературе нет («Звери Ленинградской области», 1970).

Все изложенное заставляет оценивать роль хищных зверей в динамике численности лося в современных условиях как весьма ограниченную, второстепенную и скорее положительную, чем отрицательную.

Среди локально действующих негативных факторов следует отметить также некоторые другие естественные и антропогенные обстоятельства. В период ледостава, по-видимому, какое-то число животных гибнет при переправах через начавшие замерзать реки и озера, хотя и не в таких масштабах, как в бассейне Верхней Печоры (Теплов, 1948; Язан, 1960). Правда, Н. К. Верещагин (1967) считает это явление «крайне характерным» и для Ленинградской обл., но он, к сожалению, не приводит конкретных случаев, подтверждающих подобный вывод.

В условиях современного сильного истощения зимних пастбищ лосей неблагоприятное влияние на их кормовые ресурсы оказывает все более часто практикуемая обработка лиственных молодняков разного рода арборицидами в целях уничтожения зарослей и последующей распашки освободившихся площадей. Мы не располагаем данными о величине территорий, подвергшихся подобному авиахимическому воздействию. ¦ Однако известно, что оно носит повсеместный характер и приносит определенный ущерб охотничьему хозяйству. Как установил А. А. Козловский (1968), использование ядохимикатов особенно опасно для лосей в период ранней вегетации древесно-кустарниковой растительности. Изголодавшиеся за зиму животные с жадностью поедают первую листву, что приводит к неизбежному их отравлению. Исследование лосей, добытых в полосе леса, обработанного ДДТ, показало, что в 1 кг их жира, мышц и печени содержится от 0,5 до 3,2 мг этого препарата. По наблюдениям Е. Н. Мартынова (1969), лоси-сеголетки, выпасавшиеся на участках, опрысканных гербицидом — бутиловым эфиром 2,4Д, не погибли. Однако автор признает, что мясо этих животных может содержать ядовитые вещества и непригодно в пищу. Случаи гибели лосей при воздушной химической обработке кустарников отмечались в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве. Летом 1966 г. в Бокситогорском районе на очень небольшом участке было обнаружено 7 трупов лосей, ставших жертвами дефолиантов (А. Э. Айрапетьянц, устн. сообщ.).

На Карельском перешейке в 1968 г. в Выборгском районе погибло более 25 лосей, привлеченных на совхозные поля кучами неразбросанных химических удобрений (Молчанов и Милаш,

1968. . Число подобного рода случаев, вероятно, достаточно велико, но лишь немногие из них становятся достоянием гласности и учитываются Госохотинспекцией. Случаи отравления лосей ядохимикатами и удобрениями известны и для других частей ареала (Голованов, 1958; Пивоварова, 1959; Волков, 1967). Гибель от болезней и отравлений наиболее велика в южных районах европейской части СССР, где в среднем достигает 11,7% от числа учтенных погибших животных (Заблоцкая,

1967).

Наконец, надо иметь в виду нередкие факты гибели молодых и даже взрослых лосей под колесами автомашин, поездов за городом и на улицах Ленинграда и других городов области. Только за последние приблизительно 15 лет на страницах ленинградских газет (Карпова, 1966; Федоров, 1968; Браун, 1969; Смирнов, 1969; Юрасов, 1969, и др.) и в материалах Госохот- инспекции и Ленинградского утилизационного завода зарегистрировано 147 подобного рода печальных эпизодов.

Говоря о причинах гибели лосей и влиянии их на динамику численности популяции, мы по праву должны были бы поставить ьа первое место лицензионный отстрел, от которого стадо лосей ежегодно уменьшается на 6—10%. Второе место, по-видимому, принадлежит браконьерству, как замаскированному, так и явному. Под замаскированным браконьерством мы имеем в виду добычу лосей во время отстрела без лицензий или нескольких животных на одну лицензию. Такого рода браконьерство возможно ввиду слабого контроля, а иногда и прямого попустительства со стороны ответственных за охоту лиц (Друди, 1955; Изотов, 1964). Особый вред наносят браконьеры, которые в течение нескольких лет безнаказанно истребляют лосей в одном месте. Так, например, М. М. Смирнов (1962) сообщает о нарушителе из Новоладожского района, который выкармливал лосиным мясом собственных серебристо-черных лисиц. В европейской части СССР большая часть раскрытых случаев браконьерства (47,2%) падает на период лицензионного отстрела, вторая «вспышка» браконьерской охоты (22%) бывает в марте- апреле (Банников и Жирнов, 1967). В Ленинградской обл. Ют незаконной охоты ежегодно гибнет около 1000 лосей, на всем же Северо-Западе — около 4000, что составляет 5% от общего поголовья лосей в этом районе (Верещагин, 1965; Русаков, 1970). Подобных масштабов, по В. П. Теплову, достигает браконьерство и в европейской части РСФСР (Банников, 1965).

Большое количество лосей гибнет в результате полученных во время охоты огнестрельных ранений. Наибольшее число подранков отмечается в тех областях, где в добыче лосей участвует широкий контингент охотников-горожан, а организация охоты далеко не всегда отвечает необходимым требованиям. Количество брошенных и погибших подранков здесь достигает 40—45% от всех погибших животных, порой превышая 70% (Заблоцкая, 1967). Ленинградская обл. в этом отношении не составляет исключения. Отстрел лосей часто производится малоквалифицированными охотниками, вооруженными дробовиками. Опыт Сосновского лесоохотничьего хозяйства, где добыча лосей производится бригадой опытных стрелков с помощью нарезного оружия, к сожалению, еще не использован другими охотничьими хозяйствами.

В табл. 22 мы объединили почерпнутые нами из разных источников сведения о 296 случаях гибели лосей в основном за последние 10 лет и данные О. С. Русакова (1970) о гибели 103 лосей за 1960—1966 гг. Конечно, сведения о гибели лосей в пределах города отличаются гораздо большей полнотой, чем о животных, погибших в районах области. Поэтому процент гибели лосей, зашедших в город, сильно завышен. По нашим расчетам, число погибших подранков значительно больше, чем это следует из данных таблицы, так как, по-видимому, значительная их часть уничтожается хищниками, а остатки относятся в группу погибших от невыясненных причин.

Резюмируя, можно сказать, что динамика численности лося на исследованной территории, как и в других областях, опреде-

Таблица 22

Сводные данные о причинах гибели лосей в Ленинградской обл.

в 1951—1969 гг.

ляется рядом факторов, часть из которых еще недостаточно ясна. Однако совершенно очевидно, что численность популяции находится в прямой зависимости от состояния кормовой базы, которая, в свою очередь, в значительной мере обусловлена хозяйственной деятельностью человека Несомненно также, что в период наивысшего подъема численности вступает в действие внутрипопуляционный регулятор; падение плодовитости популяции вызывается не только прямым недостатком корма и другими неблагоприятными условиями, но и определенным уровнем плотности ее населения Из-за недостатка территории часть особей не участвует в размножении; по этой же причине резко возрастает подвижность популяции, что нередко приводит к возникновению частичных и массовых миграций (Наумов, 1963).