Отдаленное прошлое и настоящее копытных млекопитающих

Время появления и расцвета копытных.

Древние предки копытных, жившие в начале третичного периода \ были мелкими пятипалыми стопоходящими животными, скрывавшимися в густых лесных или болотистых зарослях и питавшимися, судя по строению зубного аппарата, либо сочным растительным кормом, либо смешанной — и животной ц, растительной — пищей.

Представителем древних копытных может служить уже упоминавшийся выше (стр. 359) феиакод, который, однако, не является ии самой примитивной, ни самой мелкой формой, а уже намечает собой начало линии развития непарнокопытных (мы и упоминали о нем в связи с происхождением лошадей).

Пуии развития третичных копытных. Дальнейшее историческое развитие копытных пошло по разным путям, то резко расходящимся между собой, то образующим параллельные линии развития и представляющим явления конвергенции, то есть внешнего сближения признаков в результате приспособления к сходным условиям жизни. Своим путем пошло развитие отряда хоботных, к которому принадлежат дожившие и до наших диен вида слонов (см. стр. 369). Развилась, а затем и угасла в третичном периоде группа (отряд) амблипод (тупоногих) — пятипалых животных со слаборазвитым мозгом, среди которых были крупные формы, по впешнему облику напоминающие современных бегемотов.

Особые и очень разнообразные группы копытных сложились в Южной Америке в эпоху, когда этот материк оказался изолированным от других частей света, подобно современной Австралии. Среди этих животных были и виды не крупнее крысы, и формы величиной с носорога или

alt="" />

даже со слона; были виды и трехкопыт- иые и даже однокопытные — конвергентное сходство с лошадьми, принадлежащими к другой линии развития копытных.

Эти два отряда н пережили третичный период, получив широкое распространение в нашей современной фауне, образовав многочисленные формы, приуроченные к различным климатическим условиям и географическим ландшафтам.

Параллелизм в развитии парно- и непарнокопытных. И среди парнокопытных, и среди непарнокопытных мы встречаем животных, очень различных по своему внешнему облику и по их приспособленности к топ или иной среде обитания. К первому отряду принадлежат нежвачные парнокопытные — бегемоты п свиньи — и целый ряд семейств жвачных — олени, полорогие (быки, бараны, козлы, антилопы), верблюды, жирафы; к непар

нокопытным относятся носороги, тапиры и лошади.

Сопоставляя оба ряда, можно обнаружить между ними заметный параллелизм (рис. 467). Бегемоты и носороги — крупные и сильные животные на сравнительно коротких толстых ногах, прп ходьбе опирающиеся о землю всеми своими наличными пальцами (четырьмя у бегемотов и тремя у носорогов). И те и другие питаются сочным растительным кормом и живут в условиях влажного и теплого климата. В свое время знаменитый Кювье отнес их даже к одному отряду под именем толстокожих. Правда, аналогия между ними нарушается тем, что на внешнем строении бегемотов отражается пх земноводный образ жизни (взять хотя бы положение их глаз и носовых отверстий и сравнить его с тем, что мы видим у лягушки и крокодила), тогда как носорог — вполне сухопутное лесное животное.

Далее перед нами обнаруживается явное внешнее сходство между свиньями и тапирами. Как те, так и другие животные средних размеров, обитатели влажных лесов. И у тех и у других имеется небольшой хобот — очень короткий у свиней (неподвижный пятачок) и более заметный у тапиров. Боковые пальцы у них укороченные, но при передвижении по болотистой почве опи не остаются бесполезными придатками и увеличивают площадь опоры.

Наконец, как бы в параллель появлению на Земле однопалых лошадей, в условиях тех же открытых просторов среди парнокопытных сложилась обширная группа антилоп — стройных и быстроногих травоядных степных животных. Антилопы опираются о землю двумя средними пальцами, но эти пальцы тесно сближены между собой копытами, образуя как бы одно раздвоенное копыто, по относительным размерам соответствующее единственному копыту у лошадей. И даже по внешним очертаниям тела многие антилопы (если не обращать внимания на их рога) напоминают обитающих в подобных же степях и саваннах представителей семейства лошадиных.

Причины вымирания третичных копытных. Итак, из всего многообразия копытных, процветавших в третичное время, до наших дней дожили 3 вида слонов и несколько, семейств, принадлежащих к отрядам парнокопытных и непарнокопытных. Чем же объясняется вымирание целого ряда других групп, в свое время процветавших па Земле, но переставших существовать еще в третичный период, задолго до похолодания, которым ознаменовалось наступление ледниковой эпохп? Почему исчезли с лица земли мощные и крепкоголовые амблиподы, южноамериканские псевдолошади литоптерны п ряд других форм из Южной Америки и что помешало животным этих групп вступить на путь изменений в соответствии с изменившимися условиями существования, как это происходило у предков наших современных парно- и непарнокопытных?

Амблиподы в тупике развития. Что касается амблипод, то главную причину их исчезновения можно видеть в том, что, достигнув крупных размеров и могучего телосложения, эти животные обладали слаборазвитым головны'м мозгом, заключенным в тесную мозговую коробку, которая у многих видов несла на себе массивные выросты в форме костных гребней и рогов. В таком виде череп амблипод оказался уже малоподатливым в сторону расширения его мозговой полости (рис.468).Имея слаборазвитый головной мозг, эти животные, очевидно, туго приспособлялись к изменяющейся жизненной обстановке и потеряли свое былое преимущество при появлении других копытных, обладавших

более высокоразвитым мозгом; сильные, но неуклюжие тупоногие оказались притом и тупоумными, а их одностороннее развитие в сторону увеличения размеров и крепости сложения завело их в тупик, и они не могли выдержать конкуренции с животными более прогрессивных групп и вымерли еще в эоценовую эпоху палеогена, не оставив после себя потомства.

Инадаптивная и адаптивная редукция пальцев. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский (имя которого уже приводилось выше в связи с вопросом о происхождении семейства лошадей — см. стр. 360), изучая ископаемые остатки вымерших копытных, обратил внимание на очень тонкое, но очень важное различие в строении скелета конечностей копытных из вымерших групп и благополучно существующих в нашу эпоху лошадей и жвачных.

Копытные с сокращенным числом пальцев были и среди вымерших групп. Однако, как это обнаружил В. О. Ковалевский, у них кости запястья и предплюсны оказались расположенными не так, как это произошло при редукции пальцев у жвачных и лошадей, а менее выгодным для животного образом. У животных, принадлежавших к вымершим отрядам, эти косточки и при редукции боковых пальцев сохраняли такое расположение, какое было свойственно многопалым формам: боковые косточки оказались при этом не несущими никакой нагрузки, а средним приходилось выдерживать на себе всю тяжесть тела (рис. 469). Далее, сравнивая расположение таких косточек у вымерших и у существующих групп копытных, В. О. Ковалевский обнаружил, что в первом случае эти косточки располагались друг над другом, подобно положенным друг на друга кирпичам. Однако при кирпичной кладке, от которой требуется прочность, кирпичи никогда не располагают таким неустойчивым образом, а укладывают их «вперебежку» — так, чтобы концы верхних кирпичей доходили до середины нпж- них (рис. 470); при соблюдении этого простого условпя постройка не расползается по вертикальным швам. Подобное расположение, напоминающее кирпичную кладку, и имеют кости запястья и предплюсны

Рис. 469. Схема инадаптивного (Л) и адаптивного (В) расположения костей запястья.

А

Рис. 470. Кладка кирпичей:

А — неправильная; Б — правильная (ср.

у тех групп, которые оказались более жизнеспособными (рис. 469).

Очевидно, что при менее удобном расположении косточек запястья и предплюсны животные должны были скорее утомляться на бегу и при ходьбе и чаще повреждать себе ноги по сравнению с теми группами, у которых расположение костей в этих отделах конечностей оказалось более удачным в механическом отношении. В. О. Ковалевский и назвал первый тип сокращения числа пальцев инадаптив- ной редукцией, то есть редукцией с недостаточной приспособленностью, а второй тип — редукцией адаптивной, то есть приспособительной.

Кстати отметим, что у вымерших ам- блипод, помимо слабого развития мозга, и изменение строения конечностей пошло по инадаптивному пути.

Факты, открытые и объясненные В. О. Ковалевским, особенно важны для нас в том отношении, что в них очень ясно выступает относительность и историчность приспособленности организмов. Ведь животные с инадаптивной редукцией паль-

цсв благополучно существовали па Земле в течение миллионов лет — до тех пор, пока рядом с ними не появились конкуренты из более прогрессивных групп с более совершенными адаптивными признаками.

Парно- и непарнокопытные в современной фауне. Выше уже отмечалось, что в ходе филогенеза парно- и непарнокопытных обнаруживается явный параллелизм (стр. 365, 366). Однако судьба этих двух групп все же сложилась неодинаковым образом. По сравнению с непарнокопытными отряд парнокопытных, особенно группа жвачных, проявил более значительную жизнеспособность, и похолодание климата, наступившее в начале четвертичного периода, отразилось иа нем менее гибельным образом.

В результате в современную эпоху жвачные обитают по всем климатическим зонам — от Шпицбергена и Гренландии до Огненной Земли. Виды парнокопытных освоили самые различные места обитания: и северные тундры (северные олени, североамериканский овцебык), и тропические и внетропические леса (быки, олени), и пустыни и степи вместе с африканскими саваннами (антилопы, верблюды, жирафы), и высокогорные пастбища (козлы, бараны, ламы — южноамериканские безгорбые родичи верблюдов).

Гораздо более обедненной представляется перед нами современная фауна непарнокопытных. Уже в четвертичный период вымер сибирский носорог (водившийся также и в Европе) — земляк и современник мамонта, так же как и мамонт, по-, крытый косматой шерстью, которая должна была хорошо защищать это животное от холода. В западном полушарии носороги вымерли еще раньше, а затем исчезли и широко распространенные там раньше виды семейства лошадей.

Таким образом, в современной фауне ns непарнокопытных сохранились, во-первых, обитающие в тропических лесах тапиры (4 вида в Южной Америке и 1 — в Южной Азии) и носороги (1 вид d Индии, — на Суматре и 2 — в Африке) и, во- вторых, приуроченные к степям, пустыням и тропическим саваннам Старого Света виды семейства лошадей, представляю-* щего собой высшую группу этого отряда; ни обитателей северных тундр и тайги, ни высокогорных животных среди непарнокопытных не имеется..

В чем же жизненное преимущество жвачных? Еще В. О. Ковалевский в результате своих исследований пришел к выводу, что «величайший прогресс в группе копытных будет состоять в наивозмож- но большем упрощении конечностей и в наибольшем усложнепип жевательного аппарата». Казалось бы, что такому идеалу более всего соответствуют однопалые лошади; однако у них, как и у всех других млекопитающих, за исключением жвачных, преджелудочная обработка корма ограничивается только его пережевыванием, тогда как у жвачных при значительном у многих форм упрощении конечностей (у антилоп и козлов) пища, прежде чем попасть в настоящий желудок — сычуг, подвергается биологической обработке в первых отделах сложного желудка (в преджелудке), отрыгивается в виде жвачкп, а затем пережевывается очень тщательно п неторопливо, а потому и лучше усваивается организмом (см. стр. 315, 316).

Вообще, с тех пор как целый ряд копытных был одомашнен, развитие этой группы направляется человеком и идет убыстренными темпами. Дикие быки туры были истреблены, но их измененные потомки в виде крупного рогатого скота в огромном количестве расселены почти по всему обитаемому миру и чем дальше, тем больше подвергаются дальпейшему изменению в сторону улучшения их хозяйственных качеств. Сократилась численность, диких видов баранов, но многотысячные отары овец пасутся в степях Аргентины и Австралии, куда никак не могли бы проникнуть их дикие родичи. Разведение и улучшение пород крупного и мелкого рогатого скота имеет перед собой широкие перспективы и на будущее время, и если даже появление новых синтетических волокнистых веществ сократит потребность в овечьей шерсти и в овчинах и если обув

ная промышленность будет обходиться без кожи, то мясо и молоко на долгие годы будут сохранять свое значение и для будущих поколений — и ради этих продуктов человечество будет разводить своих одомашненных парнокопытных. В этом также сказалось преимущество парнопалых перед непарнопалыми копытными — ведь уже с половины прошлого столетия лошадь начала терять свое былое значение в качестве главнейшего средства передвижения по сухопутным дорогам и тягловой силы на полевых работах.