РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ

Оба гербицида в исследуемых концентрациях оказались токсичными для опытных сортов льна-долгунца, причем концентрация 10 4 % почти полностью подавляла линейный рост первичных корешков.

Рис. 1. Изменение содержания триптофана в прорастающих семенах различных сортов льна-долгунца под влиянием 2М-4Х

а — 1288/12; б —Л-1120; в — Светоч; г —

Вайжгантас; 1 — контроль; 2 — 2М-4Х (10—©70); 3 — 2М-4Х (10—^/о)

образуя типичные наросты и наплывы. При более низкой концентрации гербицидов (10“5%) хотя и ингибировался линейный рост корешков, но не наблюдалось разрастания тканей в толщину. Такой характер начального роста корешков, очевидно, определяется различной интенсивностью и направленностью физиологобиохимических процессов, отражающихся на содержании физиологически активных веществ в растениях льна-долгунца.

Триптофан. Результаты изучения связанного триптофана (рис. 1) покалывают, что гербициды 2М-4Х и 2,4-Д существенно изменяют содержание последнего в тканях. Особенно это заметно на чувствительных сортах Л-1120 и Вайжгантас, у которых уровень триптофана значительно возрастает уже через сутки после обработки гербицидами. Повышенное содержание триптофана у чувствительных сортов наблюдалось во всех органах зародыша,

Рис. 2. Изменение содержания гетероауксина в прорастающих семенах сортов льна-долгунца под влиянием 2М-4Х

Обозначения те же, что на рис. 1

а также в эндосперме. Такое увеличение особенно было характерно для растущих органов и в меньшей мере выражалось для эндосперма. У сорта 1288/12 в тех же условиях содержание триптофана несколько повышалось только в корешке при обработке гербицидами в концентрации 10'4%, у Светоча оно оставалось неизменным во всех случаях.

Увеличение связанного триптофана у чувствительных сортов льна-долгунца одновременно свидетельствовало о возрастании содержания белка в тканях, что подтверждается также другими работами [34—36], проведенными с разными по чувствительности видами растений.

Гетероауксин. Действие на меристематические ткани точек роста изучаемыми гербицидами определяется нарушением ауксинного обмена. Это нарушение может сопровождаться или увеличением содержания гетероауксина (при стимуляции роста растений), или снижением его количества (при ингибировании ростовых процессов). Однако опыты, проведенные нами, показали, что изменение содержания гетероауксина в прорастающих семенах льна-долгунца не всегда коррелирует с ростовыми процессами. Если у чувствительных сортов Л-1120 и Вайжгантас действительно при Ингибировании роста отмечается резкое уменьшение р-индолилуксусной кислоты (рис. 2), то у Светоча также при угнетении роста содержание ее не изменилось, а у сорта 1288/12 несколько снижалось только при высокой концентрации гербицидов. У всех сортов уменьшение ИУК происходило за счет свободной формы, причем главным образом в эндосперме и в меньшей степени в семядолях и корешке. Из двух гербицидов

Рис. 3. Изменение содержания полифенолов в прорастающих семенах сортов льна-долгунца под влиянием 2М-4Х

Обозначения те же, что па рис. 1

более сильное влияние на снижение гетероауксина оказывала

2Д-Д.

П о л и ф е н о л ы. Фенольные вещества чрезвычайно широко распространены в растениях и находятся там в сравнительно больших количествах [37, 38]. Хотя их роль далеко еще не выяснена, однако имеющиеся данные [39—42] указывают на возможное участие их в регулировании роста и развития растений непосредственно или путем изменения аукспнного обмена.

Анализ данных, приведенных на рис. 3, показывает, что у всех исследуемых сортов льна-долгунца при обработке 2М-4Х наблюдается увеличение количества фенольных соединений — У чувствительных сортов значительно большее — н наблюдается во всех частях семени (эндосперме, семядолях и корешке). Для устойчивых сортов было отмечено слабое \величение содержания полифенолов только при большей концентрации гербицидов (10~4%) и отсутствовало при меньшей (10~ь%). Возрастание их количества под влиянием гербицидов происходит преимущественно в эндосперме и несколько меньше в других частях семени.

Нуклеиновые кислоты. Содержание НК в растениях тесно связано с синтезом белка, а также с образованием структур небелковой природы [20]. Об этом говорит тот факт, что

а б              8 е

Рис. 4. Изменение содержания РНК в прорастающих семенах сортов льна-долгунца под влиянием 2М-4Х Обозначения те же, что на рис.

новообразованию клеточных компонентов растений всегда предшествует накопление нуклеиновых кислот, особенно РНК [45— 47]. Гербициды, как показывают некоторые данные [17, 48—50], вызывают значительное нарушение уровня РНК в растениях, чаще всего повышая в первое время после обработки и снижая в последующем. В опытах с сортами льна-долгунца (рис. 4) содержание РНК под влиянием гербицидов 2М-4Х и 2,4-Д повышалось у чувствительных сортов и практически не изменялось у устойчивых. Лишь у сорта Светоч отмечалось некоторое смещение количества РНК в сторону увеличения в растущих частях семени. У чувствительных сортов содержание РНК возрастало как в эндосперме, так и в корешке и семядолях, однако значительно больше в растущих органах семени, что вполне согласуется с изменением количества триптофана. Определение состояния НК показало, что они в основном находятся в лабильной форме. ДНК у всех сортов льна-долгунца оставалась на уровне контроля. По изменению содержания нуклеиновых кислот заметных различий между гербицидами не наблюдалось.

П е р о к с и д а з а. Многочисленные данные о влиянии гербицидов на активность окислительных ферментов находятся в противоречии между собой. В ряде сообщений [51 52, 53] указывается, что соединения 2,4-Д и 2М-4Х активируют в растениях окислительные ферменты (пероксидазу, полифенолоксидазу и ци- тохромоксидазу) в связи с усиленной тратой основных питательных веществ в процессе дыхания.

Другие исследователи наблюдали заметное падение активности ферментов при обработке растений производными хлорфено- кспуксусных кислот [18, 19, 54]. Следует также отметить, что

а 6              в г

Рис. 5. Изменение активности пероксидазы в прорастающих семенах сортов льна-долгунца под влиянием 2М-4Х

Обозначения те же, что на рис. 1

некоторые авторы проводили опыты на объектах из разных систематических групп и полученные данные не могли быть согласованы с нарушением обмена физиологически активных веществ растений.

Наши исследования, проведенные с разными сортами льна- долгунца, показали, что изменение активности пероксидазы зависит не только от концентрации гербицида, но и от сорта растения (рис. 5). Активность пероксидазы устойчивых сортов существенно не изменялась даже при сублетальной концентрации гербицида (10“4%), в то время как у чувствительных сортов она резко возрастала. Увеличение активности фермента, как и снижение ПУК, происходило главным образом в эндосперме; в корешке (Вайжгантас) или семядолях (Л-1120) не изменялась или изменялась сравнительно слабо. Сравнивая между собой изменение ИУК п активности пероксидазы в обработанных гербицидами растениях льна-долгунца, можно отметить обратную корреляцию. С уменьшением активности пероксидазы возрастает уровень ауксина в ткани и наоборот.

Проведенные НаМЛ ПССЛОДОВаНИн пиКаЗсидК, т1ТО 1ерОПЦПДЫ

2М-4Х и 2,4 Д вызывают существенный сдвиг химизма растений в направлении изменения содержания некоторых физиологически активных веществ растении. Степень этих изменении прежде всего определяется биологической природой сорта. Устойчивые к гербицидам сорта характеризуются менее выраженной формой изменения фпзиолого-бпохпмических процессов.

Сам факт угнетения регуляторными гербицидами роста первичных корешков льна и одновременного увеличения триптофана на первый взгляд кажется противоречивым. Однако в наших опытах линейный рост корешков хотя и ингибировался, но полностью но прекращался. Кроме того, в опытных вариантах наблюдался более интенсивный, чем в контроле, рост корешков в толщину. Такой процесс роста, связанный с делением и растяжением клеток, сопровождается интенсивным синтезом белка [55, 56], чем объясняется увеличение связанного триптофана, а также содержания РНК, поскольку существует прямая связь между синтезом белка и уровнем РНК [46]. Вместе с тем известно [57], что под влиянием гербицида 2,4-Д увеличивается также и содержание свободного триптофана. Очевидно, в первое время после обработки растений гербицидами синтез белка превышает гидролиз, вследствие чего происходит накопление белка.

Причины, вызывающие снижение уровня ИУК в органах и тканях растений, могут быть разные. Известно [58 — 60], что многие гербициды являются типичными антиауксинами, блокирующими базипетальное передвижение эндогенных ауксинов. Поэтому можно было допустить, что содержание гетероауксина в отдельных органах прорастающих семян льна снижается вследствие блокирования транспорта их из мест образования. Однако снижение ИУК под влиянием гербицидов имеет место не только в запасающих тканях, но п в точках роста стебля и корня. По- видимому, в данном случае мы имеем дело не столько с прекращением передвижения, сколько с подавлением синтеза или разрушением ИУК. Вполне возможно, что оба эти процесса протекают в растениях одновременно, поскольку экспериментально показано, что 2,4-Д подавляет фермент, катализирующий образование гетероауксина из триптофана [61], п что гербициды одновременно активируют оксидазу ИУК [62—64]. В наших опытах также найдено значительное возрастание активности пероксидазы (важнейшего компонента оксидазы ИУК) у чувствительных сортов при одновременном снижении ИУК. Не исключено также, что пероксидаза непосредственно принимает участие в окислении

ИУК [65]. Наконец, преобладание у проростков льна синтеза белка над распадом, по-вндимому, также лишает возможности образования ИУК из триптофана.

Все это дает основание заключить, что наиболее специфической стороной действия регуляторных гербицидов является угнетение второй фазы роста клеток (растяжения), вызываемого нарушением ауксинного обмена. Подтверждением этому служит не только характер роста растений, обусловленный действием хлорфеноксиуксусных кислот, но и изменение содержания специфических активаторов клеточного деления. Так, Вич и Каспе- рлик [66], проведя специальные опыты с разными по устойчивости группами растений, нашли, что гербицид 2,4-Д вызывает в основном увеличение содержания тиамина у чувствительных растений (помидоры, фасоль, конские бобы и др.) и почти н- изменяет его количество у устойчивых (овес). Подобные данные были получены и в нашей лаборатории с растениями кукурузы [67], а также японскими исследователями с фасолью [68]. Более обширные исследования Люке, Хамнера и Селла [69] показали, что под влиянием 2,4-Д в растениях фасоли возрастает также содержание рибофлавина и пантотеновой кислоты. Сказанное не означает, что гербициды 2,4-Д и 2М-4Х не способны оказывать влияния на деление клеток. Высокие концентрации гербицидов могут при определенных условиях угнетать митоз, однако в одинаковых условиях всегда рост ингибируется сильнее в фазе растяжения клеток [70].

В соответствии с изменением гетероауксина у сортов льна- долгунца имеет место и изменение полифенолов. По последним данным [21], полифенолы следует рассматривать как составную часть системы ауксин ингибитор роста—»-состояние АТФ ^-состояние роста. Согласно этой схеме, всякое уменьшение ауксина ведет к накоплению ингибиторов роста (полифенолов), что в конечном счете и приводит к торможению роста. Хотя угнетение роста проростков у отдельных сортов льна-долгунца после суточного выдерживания на растворах гербицидов мало отличалось друг от друга, изменение уровня физиологически активных веществ было весьма отчетливым. У чувствительных сортов уже на вторые сутки происходило резкое уменьшение гетероауксина и увеличение содержания полифенолов, в то время как у устойчивых сортов такие изменения отсутствовали или намечалась лишь слабая тенденция изменения системы ауксин—полифенолы в сторону увеличения последних. Сказанное дает основание заключить, что различная устойчивость сортов льна-долгунца к производным феноксиуксусных кислот объясняется неодинаковой глубиной и направленностью изменения обмена нативных регуляторов роста растений и, возможно, их ферментных систем.

выводы

1. Регуляторные гербициды в момент прорастания семян вызывают изменения в содержании эндогенных физиологически активных веществ у разных сортов льна-долгунца в зависимости от степени устойчивости сорта к гербициду. Чувствительные сорта характеризуются более резкими нарушениями тех или иных процессов обмена веществ.
2. Б прорастающих семенах у чувствительных сортов льна- долгунца под влиянием гербицидов возрастает активность пероксидазы, содержание связанного триптофана, РНК и полифенолов и снижается содержание гетероауксина. У устойчивых сортов существенных изменений в содержании упомянутых веществ не наблюдается. Следовательно, изменение содержания физиологически активных веществ, а также нуклеиновых кислот и пероксидазы может служить критерием устойчивости или чувствительности сортов льна-долгунца к гербицидам.
3. Влияние регуляторных гербицидов на растения определяется воздействием их на систему ауксин—полифенолы, от степени активности которой зависит интенсивность роста разных сортов растений.