Оценка полученных результатов

Согласно нашим наблюдениям, разложение еловой древесины может пойти по нескольким направлениям (директивам) Из них наиболее существенны две: для условий леса — директива, вызванная развитием Fomes pinicola, и для условий отрытых мест — директива, вызванная развитием Lenzites sepiaria

Последовательная сукцессия видов может быть обрисована следующим образом.

После отмирания дерева очень быстро появляются разные микроскопические деревоокрашивающие грибы, развивающиеся за счет содержимого клеток древесины. Одновременно на коре ели начинает развиваться Polystictus abietinus. Вслед за этими грибами начинается первая фраза разрушения еловой древесины, вызванная Fomes pinicola и Lenzites sepiaria. Эти два вида надо рассматривать как важнейшие формы, обусловливающие дальнейшую динамику процесса. После их отмирания наступает вторая фаза шляпных грибов. Здесь наибольшее значение' имеют: Ompihalia campanella,. Boletus felleus, Paxillus involutus.

Рис. 3.

Появление перечисленных видов связано с типом елового леса Так, например, Boletus felleus и Paxillus involutus развиваются преимущественно в сфагновых ельниках и ельниках черничниках, в то время как Omphalia campanella характерна для ельников кисличников Такова основная схема распада еловой древесины

Сукцессия видов, вызывающих разложение еловой древесины в различных экологических условиях, приведена на рис. 1—3.

В природе существует несколько путей, приводящих к одному и тому же результату. Например, в сложных ельниках наряду с Fomes pinicola выступает Armillaria.mellea, в глубине леса иногда вместо Fo-

mes pinicola — F. roseus, а далее следует большей частью Pholiota marginata.              iX *

Поэтому приведенные на рис. 1—3 схемы нельзя рассматривать как нечто незыблемое, неизменно повторяющееся.

Приводя эти данные, мы, конечно, не считаем, что только таким путеод может итти минерализация еловой древесины. Достаточно посмотреть сводку Саккардо, чтобы убедиться в том разнообразии грибов, которые вообще могут использовать древесину ели в качестве субстрата. Однако задачей нашей работы было не выявление систематического состава грибов, вообще растущих на ели, а установление основных директив распада еловой древесины, характерных для условий притаежных еловых лесов СССР.

В смешанных лесах, обследованных нами, помимо ели, большое значение имеют также береза и осина. Процесс разрушения древесины этих деревьев можно представить следующим образом:

При развитии березовых насаждений, вследствие конкуренции между деревьями начинается процесс естественного изреживания, сопровождающийся усыханием наиболее слабых экземпляров. Отмирающие деревья заражаются основным разрушителем березовой древесины Fomes fomentarius (L.) Gill., играющим в отношении березы такую же роль, как Fomes pinicola Ске. в отношении ели.

В некоторых местах, помимо Fomes fomentarrius (L.) Gill., на березовой древесине развивается еще Polyporus betulinus Fr., вызывающий энергичный распад древесины. Кроме этих грибов, обусловливающих основные директивы процесса на березе, можно встретить еще целый ряд дереворазрушающих форм, встречающихся значительно реже, как например, Polystictus versicolor Fr., Polyporus cinnabar!nus Fr.

Разложение осиновых колод протекает несколько иначе.

Здесь основной процесс разрушения древесины реализуется паразитным грибом Fomes igniarius (L.) Gill. Этим видом в обследованных нами лесах заражено почти 100% живых осин. Дальнейший распад древесины после Fomes igniarius (L.) Gill, реализуется весьма разнообразной флорой различных шляпных Agaricaceae, как-то: Hypholoma fasciculare (Huds.) Fr., Phofiota mutabilis Schaeff., Armillaria mellea (Vahl.) Fr., Collybia platyphyila (Pers.) Fr.

Заканчивая на этом перечисление важнейших дереворазрушающих грибов, считаем необходимым сказать несколько слов о специфичности найденных видов.

При разрушении еловой древесины, как было уже указано, решающую роль играет Fomes pinicola Cke. Помимо ели этот вид может развиваться и на колодах лиственных деревьев, где однако он встречается значительно реже и вытесняется другими более приспособленными видами.

Участки колод, занятые мицелием какого-либо вида, большей частью уже непригодны для развития других форм, реализующих ту же фазу распада: очевидно, мицелии грибов, захватывающие субстрат, активно противодействуют появлению конкурирующих форм. Эти соображения указывают на необходимость различать физиологические возможности того или иного вида от его экологической амплитуды.

Fomes pinicola, например, обладает гарнитурой ферментов, позволяющих ему разрушать как еловую древесину, так и древесину лиственных пород.

Причины, дающие перевес тому или иному виду, весьма разнообразны: тут может иметь значение наличие каких-либо биоценотических связей, облегчающих инспермацию (например, перенос спор насекомыми), ферментовооруженность того или иного вида, отношение к некоторым веществам, присутствующим в субстрате (например, смола у хвойных, дубильные вещества у многих лиственных) и т. д. Установление существующих в этой области причинных связей — предмет дальнейших исследований.

При изучении микофлоры, развивающейся на подстилке, можно было видеть, что хотя количество грибов в различных типах еловых лесов и довольно значительно, но число основнь^, ведущих форм не так уже велико.

Ельники — сфагновый и зеленомошник — по составу грибов имеют много общего. В этой группе ельников, представляющей собой типичные еловые ассоциации, встречаются следующие формы, использующие распад подстилки: Marasmius perforans (Hoffm.) Fr., развивающийся на еловой хвое; в несколько меньшем количестве Mycena vulgaris Pers, еще реже Otidea onotica Pers., Spatularia clavata Schaeff, Glavaria abietina Pers.; среди мхов в большом количестве развивается Mycena galopus Pers. и М. sanguinolenta Aets.

Большое значение в разрушении подстилки имеют, повидимому, различные виды из рода Cortinarius, в особенности С. biformis Fr. и С. collinitus (Pers.) Fr.

Совсем другой характер носит подстилка в березовых временных типах леса; соответственно мы находим там и другую флору грибов. Ведущими формами являются виды, развивающиеся за счет разложения лиственного опада. Наибольшее значение имеют: Entoloma hydro- grammus Schr., Lactarius subdulcis (Pers.) Fr., Mycena pura Pers., GJyto- cybe infundibuliformis (Schaeff.) Fr., Collybia dryophylla (Pers.) Ft.

В местах со смешанным опадом встречается Lactarius turpis (Weinm.) Fr., Cortinarius brunneus (Pers.) Fr.

Ельники сложный и приручьевой характеризуются смешанным лиственным опадом с примесью хвойного. Наибольшее значение в разло

жении подстилкй в этих типах имеют Collybia confluens (Pers.) Fr., Armillaria mellea (Vahl.) Fr., различные виды Marasmius, а также большое количество различных Mycena1.

В качестве примеси к основным ведущим видам в каждом ценозе развивается ряд форм, характерных для других ценозов, что связано с наличием в подстилках соответствующих элементов.

Изложенное позволяет считать, что процесс распада растительных остатков в лесу протекает различно, в зависимости от экологической обстановки и природы разлагающихся веществ. Разложение еловых колод отличается от разложения берёзовых и осиновых, разложение'-дре- весины отличается от распада хвои и листьев и т. д. Очевидно, изучение всего процесса минерализации органических веществ в лесу необходимо проводить диференцированно.

Для березы установлены следующие направления:

I              II Fomes fomentarius (Ц) Gill.              1) Fomes fomentarius (Li.) Gill. Pluteus cervinus (Schaeff.) Fr.              2) Helveljla infula Schaeff.

Ill Fomes fomentarius (Ll.) Gill. Hypholdma fasciculare (Huds.) Fr. Для осины установлены следующие направления:

I              II Fomes igniarius (Li.) Gill.              1) Fomes igniarius (L.) Gill. Hypholoma fasciculare (Huds.) Fr. 2) Pholiota mutabilis (Schaeff.) L’.

Ill

1) Fomes igniarius (L.) Gill.

              2) Pholiota squarrOsa Karst.

1 Интересно отметить, что Mycena vulgaris, развивающийся за счет хвои, растет лучше всего в участке со смешанным опадом, так же как Lactarius turpis, связанный с березой, развивается лучше всего в присутствии ели.

При сопоставлении микофлоры, развивающейся на подстилке з различных ценозах елового леса, были установлены важнейшие виды, характерные для каждой ассоциации:

В процессе разложения растительных остатков в ельниках сфагновом и зеленомошном наибольшее значение имеют Cortinarius biformis Fr., Marasmius perforans (Hoffm.) Fr., Mycena vulgaris Pers, M.

При разложении подстилки во временном березовом типе: Entoloma hydrogrammus. Schr., Lactarius subdulcis (Pers.), Mycena pura Pers.

При разложении подстилок в сложных и приручьевых ельниках: Collybia confluens (Pers.) Fr., Armillaria mellea (Vahl.) Fr., различные виды Mycena и Marasmius.

ЛИТЕРАТУРА Алехин В. В., Дохтуровский В. С., Жадовский А. Э., Ильинский А. П., Методика геоботанических исследований, 1925. Методика полевых геоботанических исследований, 1938. Б о н д а р ц е в А. С., К флоре гименомицетов, встречающихся на древесине в насаждениях Дарницкого опытного лесничества. Болезни растений, 1927. Б он да рдев А. С., Грибы, собранные на стволах лесных пород в Брянском опытном лесничестве. Тр. по лесн. оп. делу в России, т. XXXVIII, 1912. Бондарцев А. С., Трутовые грибы — Polyporaceae европейской части Союза и Кавказа. Тр. БИН Ак. н. СССР, сер. II, ч. II, 1934. Б о н Д а р ц е в А, С., Микологическое обследование .лесных массивов окрестностей Киева. Тр. по лесн. он. делу Украины, в. VI, 1926. Дорогин Г. Н., Отчет о командировке в Беловежскую пущу осенью 1910 г. Ежегодн. свед. о болезнях и поврежд. растений, под ред. А. А,. Ячевского, 1912. В а к и н А. Т., Сердцевинная гниль ели в дачах Ржевского лесничества Тверской губ. Изв. Ленингр. лесн. инст., в. XXXV, 1927. В а н и н И, И., Грибные вредители Хреновского бора Воронежской губ. по данным обследования 1926 г. Защита растений от вредителей, 1927. Ванин С. И., Добродеев и др., Методы обследования лесов, зараженных вредителями, 1931. Ванин С. И., Курс лесной фитопатологии, 1931. Ванин С. И., Гниль дерева. 1930. Ванин С. И., Вредители древесных пород в различных насаждениях Романовского лесничества Тамб. губ. в 1918 г. Болезни растений. 1922. Ванин С. И., Главнейшие грибные болезни Бузулукского бора Самарской губ. Матер, по микол. и фитопат. VII, в. 2, 1929. Елен ев П. Ф., Попытка диференциации различных растительных остатков в связи с их микофлорой. Тр. секции микологии и фитопатологии Русск. ботан. общ., т. 1. Карпова-Бенуа Е. К., Отчет по фитопатологическому обследованию лесных насаждений Клинск. и Тиманского лесничества, Моек, губ., летом 1926 г. Короткий И. М., К вопросу о распределении растительных лугов и лесов в зависимости от почвы, 1912. Куда, Грибные болезни леса на Волыни. Тр. по лесн. оп. делу Украины, в. VI, 1926. Лебедева Л. А., Новые виды грибов полярной Сибири. Ботан. матер. Инст. споров, растений Ботан. сада, 1929. Р о з а н о в а М. А., О распространении В. betulinus, F. fomentarius и F. igniarius в березовых рощах Звенигор. у. Моек. губ. Защита растений" от вредителей, т. 2. № 1, 1925. Соло вьев, Грибные болезни дубрав Шипова леса и Теллермановской рощи. Тр. Лесотехн. акад. им. Кирова, т. VI. С т а н ч и н с к и й В. В., Экологическое направление в изучении природных комплексов и ландшафтов. Н.-Метод, записки Комитета по залов., в. III, 1939. Сукачев В. Н., Дендрология с основами лесной геоботаники, 1934. Сукачев В. Н., Растительные сообщества, изд. 4, 1928. Сукачев В. Н., Руководство к изучению типов леса, 1931. Т р о ф и м о в Т. Т., Еловые леса Центрально-Лесного гос. заповедника. Флеров, К характеристике растительности южной части Пеновского района. Тр. Центр.-Лесн. гос. запов., в. II, 1937. Флеров, Основные черты растительности филиала Центрально-Лесного гос. заповедника. Тр. Центр.-Лесн. гос. залов, в!. II, 1937. Ц и н з е р л и н г, Материалы к вопросу о связи грибов с различными растительными сообществами. Матер, по микол. и фитопат., I, IV, 1922. Ц и н з е р л и н г, Материалы к вопросу о связи грибов с различными растительными сообществами. Защита растений от вредителей, т. 3, 1925. Шенников А. П., Некоторые данные о флоре почвенных грибов в различных ассоциациях. Изв. Ботан. сада Ак. н. СССР, XXVI, 3. Шереметьева, Иллюстрированный определитель грибов средней России. 1908. Ячевск ий.. А. А., Основы микологии, 1933. Я че вс кий А’. А., Определитель грибов, т. I, 1913. Я невский А. А., Буреломы и ветровалы в связи с грибными паразитами лесных пород. Матер, по микол. и фтопат.., в. 1, 1926. В г a u п - В1 a n q u е t J., Pflanzensoziologie, Berlin, 1926. Bresadola, Iconographia Mycologica. Museo civilo di’storia Natur. di Trento. Boudier E., leones Mycological ou iconographie des champignons de France. Paris. Bur t, The Thelephoraceae of North America. Annall. of the Miss. Bot. Gard., 1914, 1926. Сооке M. C., Illustrations of British Fungi (Hymenomycetes), London, 1881— 1891. Du-Rietz G. E., F r i e s T h. C., Oswald H. M., T e n g w a 11 T. A., Gesetze der Konstitution naturlicher Pflanzengesellschaften. Flora u. Fauna, 7, Upsala, 1920. D u - R i e t z G. E., Zur methodologischen Grundlage der Modernen Pflanzensoziologie. Ak. Abhand. Upsala, 1921. Du-Rietz G. E., Wegetationsforschungen auf sozialionsanalitischer Grundlage. Abderhald. Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, XI, 5, 1930. F r i d r i c h IC, Zur OeKologie der hoheren Pilze. Ber. der Deutsch. Bot. Ges., Bd. LX, 1937. Gams H., Prinzipien Fragen der Wegetationsforschung. Viertel Jahrsch. Natur. f. Ges., 63, Zurich, 1928. Has s, Die bodenbewohnenden Grosspilze in den Waldformationen einiger Ge- biete von Wurtenberg. Beihefte zum Botanischen Zentralblatt, Bd. L, 2 abt., 1933.

46a.- Heim R., Le genre Inocybe. Enciclopedie Mixologique P. Lechevalier. Paris, 1931. H 6 f 1 e r K., Pilzsoziologie. Ber. der Deutsch. Bot. Ges., Bd. LV, 1937. Hollos L., Die Gasteromyceten. Ungarns., Leipzig, 1904. Konstantin et Dufur, Nouvelle Flore des champignons. Paris. К u h n e r R., Le genre Mycena (Fr.). Enciclopedie MiKologique P. Lechevalier. Paris, 1938. Lange J., Flora agaricina Danica. Copengagen, 1940. M a s s a r t, Esquise de la geographie botanique de la Belgique. Bruxelles, 1910. Ove-jrholts L. O., A Monograph of the genus Pholiota in the United States. Ann. of Miss. Bot. Gard., 1927. R a b e n h о r s t L., Kryptogamenflora von Deutschland, Oesterreich u, der Schweiz. 2 Aufb. I, Pilze, C., 1881. RicKen A., Die Blatterpilze. DeutschHands und der angrenzender Lander. Leipzig, 1915. Rea C., British. Basidiomyc., London, 1927. S a с c a r d о P., Sylloge fungorum. Vol. I. S i s к a E. L., Zur Soziologie und OeKologie der hoheren Pilze. Beihefte zum Bot. Ztrbl., Bd. LIX, H. 2/3, 1939. W i 1 к i u s, Holley a. Kent, The Ecology of the larger fungi. Ann. Appl. Biol., vol. XXV, № 3, 1938.