Обсуждение результатов

Как уже говорилось выше, способ прививок — очень давний. Над вопросом применения прививок у растений много работали как теоретики, так и практики; большая работа ведется и в настоящее время.

В селекционной работе прививки (трансплантацию) мы рассматриваем как вспомогательное средство выращивания растений, а также в качестве составной части агрокомплекса в садоводстве.

Методом прививок можно решать многие вопросы. Приводим главнейшие из них:

1. Размножение культурных сортов плодовых и декоративных растений.
2. Изменение сроков цветения и плодоношения, а также сроков жизни привоя.
3. Размножение соматических (почковых) мутаций.
4. Размножение расщепляющихся гибридов.
5. Изменение физиологического состояния привоя в целях скрещивания растений.
6. Укоренение трудно укореняемых растений.
7. Спасение от гибели слабых проростков.
8. Улучшение качества плодов за счет подвоя.
9. Увеличение урожайности привоя.
10. Повышение стойкости растений к заболеваниям различными инфекционными и неинфекционными болезнями.
11. Повышение холодостойкости привоя.
12. Интродукция новых сортов (посредством подбора соответствующих подвоев).
13. Продвижение теплолюбивых растений на север.
14. Создание декоративных форм кроны.
15. Изменение химизма подвоя и привоя.
16. Преодоление растениями неблагоприятных по физикохимическим свойствам почв.
17. Замена больных участков дерева здоровыми.
18. Замена корневой системы (особенно у винограда)
19. Выращивание на одном дереве большого количества сортов.
20. Получение химер, т. е. смеси в одном растении тканей двух разных растений.
21. Регулирование роста привоя.
22. Получение изменений в окраске плода и регулирование его размеров и вкусовых качеств.
23. Перестройка двудомных растений в однодомные.
24. Получение (хотя и очень редко) наследственных изменений.

Из перечня вопросов, решаемых методами прививок, видно, что прививки являются довольно мощным фактором повышения продуктивности садов и виноградников.

Поскольку у нас- накопился довольно большой экспериментальный материал по прививкам, а освещался этот вопрос в печати часто неправильно, мы решили обсудить наши материалы на фоне других работ по прививкам с тем, чтобы способствовать правильному пониманию и решению этого интересного вопроса.

Каково положение дел у нас с проблемой прививок у растений?

Известно, что раньше (примерно до 1936 г.) у нас никто не считал возможным широко использовать прививки для получения наследственной изменчивости, не говоря уже о вегетативной гибридизации. Прививкам придавали большое физиологическое значение (особенно в садоводстве и виноградарстве). Это и понятно, так как имеющийся экспериментальный материал не позволял претендовать на большее.

Начиная приблизительно с 1936 г. (см. журнал «Яровизация», переименованный позднее в журнал «Агробиология», и сборник работ Т. Д. Лысенко «Агробиология», 1952) прививки из области физиологической были перенесены в сферу генетическую.

Прививкам у травянистых растений начали придавать большое значение как фактору, вызывающему в массовых масштабах наследственную изменчивость, а несколько позднее начали считать,, что в результате прививок можно получать вегетативные гибриды (Лысенко, 1938).

Не будем вдаваться в подробности, но отметим, что идея прививочных гибридов не нова и была отражена в одном из основных трудов Дарвина (Darwin, 1886). Конечно, правильнее было бы называть не вегетативные гибриды, а прививочные гибриды, как это и сделал Дарвин в указанном труде. Вообще получение вегетативных гибридов трудно себе представить и в теоретическом отношении (Джонс, 1936), и до сих пор еще никто не доказал, что они существуют в природе. Для получения настоящего прививочного гибрида является обязательным слияние двух ядер вегетативных клеток, которые происходят соответственно из подвоя и привоя, а также возможность их размножения.

В свое время считалось, что бизардия (подвой Citrus Aurantium и привой Citrus medico), ракитник Адама — Cytisus Adami (подвой Laburnum vulgare, привой Cytisus purpureus) и Crataego-mespilus, полученный от прививки мушмулы на боярышник, являются ти- ничными прививочными (вегетативными) гибридами.

В результате прививок паслена черного н томата были получены так называемые бурдоны (Winkler, 1938), которые многими принимались за истинные прививочные гибриды. Однако подробное изучение бурдонов показало, что они представляют собой не что иное, как периклинальные химеры (ткань одного прививочного компонента покрывается слоем ткани другого компонента).

Установлено, что прививки у табака иногда вызывают хромосомные аберрации и генные мутации (Костов, 1930), однако таких наследственных изменений в результате прививок получается очень мало. Так что в практическом отношении нет смысла получать мутации посредством прививок.

Особо стоят в этом отношении работы И. В. Мичурина (см. сборник работ т. I и И). На работах Мичурина, в которых прививки вызывали различные изменения, следует остановиться более подробно.

Рассмотрим эти изменения на примере выведения Мичуриным таких сортов, как вишня Краса севера, яблоня Ренет бергамотный, Бельфлер китайка и груша Бергамот Новик.

Заранее оговоримся, что мы рассмотрим только факты и попытаемся правильно истолковать их в свете современной генетики.

Сначала отметим, что Мичурин (1948) в своей большой работе «Принципы и методы работы» также писал, что у плодовых древесных пород можно получать вегетативные гибриды. Однако если разобраться в том, что понимал Мичурин под вегетативными гибридами, то увидим, что в это понятие он вкладывал те изменения, которые возникали непосредственно под влиянием подвоя или привоя. Но поскольку Мичурин имел дело с вегетативно размножающимися растениями, то складывалось впечатление, что полученные под влиянием прививки изменения наследуются.

В статье «Ошибочное суждение многих ученых исследователей по признанию возможности явления „вегетативных гибридов“» (1948, стр. 388—395) Мичурин приводит шесть примеров в пользу получения вегетативных гибридов.

П ример 1. Известно, что сорт Антоновка полуторафунтовая получен Мичуриным из почковой мутации, которую он назвал спортом (мутант). Он привил этот спорт по одному черенку в крону взрослого дерева сибирской ягодной яблони и к двулетнему сеянцу Скрижапеля. Через несколько лет на сибирской яблоне мутант Антоновки нельзя было узнать: изменилась форма плода, вкус которого стал терпким. Значительно позже появились плоды на привитом сеянце Скрижапеля, тождественные оригиналу или даже крупнее. Отсюда видно, что налицо факты сильного действия подвоя на привой (спорт Антоновки, конулированиый на сибирскую ягодную яблоню), чего никто и никогда не отрицал, однако нет ничего похожего на вегетативные гибриды.

Пример 2. Известный сорт вишни Краса севера получен Мичуриным путем гибридизации белоягодной черешни Винклера с вишней Владимирская. Гибрид давал крупные ягоды белой окраски, но когда его начали размножать прививкой на сеянцах садовых вишен, окраска ягод сделалась ярко-розовой.

Налицо, таким образом, несомненное действие подвоя сеянцев садовой вишни, что объясняется, но-видпмому, сменой химизма в привое под влиянием подвоя. Если этот гибрид перевести на свои корни, то его плоды опять принимают свою белую окраску.

Пример 3. Черенки груши Молдавской красной (Маликовка) прививались в крону уже плодоносящего гибридного сеянца груши Сапежанки и в результате дали плоды в два-три раза крупнее.

Кроме того, привой оказал влияние на подвой: Сапежанка стала на две недели позднее созревать, а плоды уменьшились в размере и изменили округлую форму на вытянутую.

Есть ли здесь основание говорить о вегетативных гибридах? Конечно, нет. И в этом случае мы имеем лишь сильное влияние подвоя на привой и наоборот.

Пример 4. Гибридный сеянец Антоновки в однолетнем возрасте привили за кору отпрыска грушевого дерева, он хорошо развился и дал плоды грушевидной формы. Когда же от этого привоя взяли черенки и привили на яблоневый подвой, то опять был получен исходный сорт Антоновка.

Конечно, и здесь нет ничего похожего на вегетативные гибриды. Этот поучительный опыт уникален и вряд ли повторим. Такое изменение яблока в грушевидную форму можно скорее было бы объяснить физиологическим действием подвоя на привой, но не адекватным изменением привоя под влиянием подвоя (яблоко уподобляется груше).

Пример 5. Между окулированными Бессемянкой сеянцами дикой лесной груши был обнаружен один из привитых экземпляров, который выделялся более частым расположением почек по всей длине однолетнего побега. Он был пересажен отдельно, и дальнейшие наблюдения показали, что выросшее из него дерево дало типичные по форме и окраске для Бессемянки плоды, но мякоть их оказалась необыкновенно твердой и несъедобной. Мичурин предполагает, что дурное качество передалось от дикой лесной груши. Если это так, то почему оно не передалось в других привитых сеянцах, а только в одном?

Мы склонны этот случай объяснить иначе — окулированный глазок представлял собой почковую мутацию, а прививка здесь не причем. Если бы здесь сказывалось влияние прививки, вернее

действие подвоя, то и на других прививках можно было бы найти подобные изменения.

Независимо от этого, здесь мы также не имеем ничего похожего па вегетативные гибриды.

Пример 6. В 1921 г. Мичурин специально задался целью получить «вегетативный гибрид». Он копулировал за кору двухлетнего сеянца садовой сливы черенки дикого миндаля (Amygdalus папа var. Mongolica) в стадии трех листиков. В результате такой прививки наблюдались разные морфологические изменения побега и листьев. Например, листовая пластинка приняла ладьеобразную форму, острые и глубокие зазубрины листьев закруглились, а глубина их убавилась. По мнению Мичурина, этот пример «показывает на возможность получения вегетативным путем гибридов» между разными видами и даже родами.

В этом случае мы видим, что под влиянием прививки произошли морфологические ненаследственные изменения, однако это но :шачит, что здесь имеет место в строгом смысле вегетативная гибридизация.

Из приведенных примеров видно, что Мичурин под вегетативной гибридизацией понимал определенно менторальное влияние подвоя или привоя на растение, но отнюдь не наследственную изменчивость. Что зто именно так, подтверждает четвертый пример, в котором Мичурин показал, что изменения, полученные в результате прививки,— временные, преходящие, обратимые.

Посмотрим, что пишет относительно вегетативной гибридизации Т. Д. Лысенко: «Процент получения вегетативных гибридов будет зависеть от умения экспериментатора заставить, принудить привитую ветку (черенок) ассимилировать как можно больше питательных веществ, вырабатываемых той породой, свойства которой хотят передать в привитую» (1952, стр. 457).

И дальше: «...вегетативные гибриды принципиально не отличаются от гибридов, получаемых половым путем. Любой признак можно передавать из одной породы в другую посредством прививки так же, как и половым путем... Явление так называемого расщепления, часто встречающееся в потомствах половых скрещиваний, имеет место так же и в семенных поколениях вегетативных гибридов» (там же, стр. 457 —458).

Как видит читатель, получение вегетативных гибридов, по мнению Т. Д. Лысенко, зависит от умения экспериментатора принудить привой ассимилировать побольше питательных веществ от подвоя и наоборот. Если бы это решало успех получения вегетативных гибридов, то действительно их можно было бы легко получать. Однако, как известно, вегетативные гибриды не получаются при всевозможных способах заставить питаться привой за счет подвоя или же наоборот — подвой питаться за счет привоя.

Сторонники вегетативной гибридизации с уверенностью заявляют о том, что в семенных поколениях прививок получается та-

5. с. я. Краевой

   кое же расщепление, как у гибридов, получснпых посредством скрещивания. Конечно, было бы весьма интересно, если бы они объяснили, каким должен быть механизм такого расщепления в семенных поколениях прививок или же каким образом сливаются ядра вегетативных клеток и как в таких случаях ведут себя хромосомы, как идет расщепление и в каких числовых отношениях. На все эти вопросы они не дают ответа, и дать его невозможно.

Выше были изложены фактические данные о самых разнообразных видах прививок, которые находятся в явном противоречии с теоретическим обоснованием вегетативной гибридизации посредством только пищевых взаимоотношений привоя с подвоем.

Рассмотрим эти фактические данные на фоне данных других исследований о прививках растений.

В ряде работ, рассматривающих получение адекватных изменений и вегетативных гибридов (Авакян, 1938; Лысенко, 1938; Глущенко, 1938), было указано, что прививки культурных сортов картофеля, контрастных по окраске клубней, дают в год прививки изменения в окраске клубней.

Так, А. А. Авакян прививал на сорт картофеля Оденвальский синий с синими клубнями сорт Эпикур с белыми клубнями и в одном случае якобы получил промежуточную окраску клубней. Еще более курьезен пример, когда на синеклубневый сорт (Оденвальский синий) был привит белоклубневый сорт Элла и сразу в год прививки у пяти прививок якобы получилось три синих клубня, один промежуточной окраски и шесть белых клубней. Откуда взялись шесть белых клубней? Ведь мы знаем сейчас точно, что, прививая на синеклубневый сорт картофеля белоклубневый, получим только синие клубни (см. табл. 1 в настоящей работе). Или же, обобщая, можно сказать: какое бы мы растение ни прививали, клубни (если они образуются) остаются той окраски, которая свойственна подвою.

Не менее курьезные данные приводит Н. Е. Глущенко (1938) о прививках синеклубневого картофеля на белоклубневый. Предоставляем слово самому автору: «Таким образом, глазок Оденваль- ского синего, будучи привит в клубень Эпикура, питаясь его телом, дал на своих столонах не синие, а белые клубни».

Здесь автор сообщения стал жертвой большого недоразумения. Конечно, столоны, на которых появились белые клубни, были не синеклубневого сорта картофеля, а белоклубневого, так как способ прививки (вырезанные пробочным сверлом с глазками цилиндрики) не обеспечивал их приживаемости.

Но из этого явно ошибочного опыта автор делает довольно серьезные выводы:

«Из всего сказанного вытекает также и то, что внешние условия являются самым мощным фактором в руках исследователя, при помощи которого можно любой организм, любой процесс,

признак воспитывать, переделывать в необходимую для исследователя сторону» (1938, стр. 90).

Проведенные нами опыты по прививкам двух контрастных по окраске клубней и цветков (белый — сине-фиолетовый) сортов картофеля с надлежащим контролем и проверкой в двух поколениях по потомству показали, что такие признаки, как окраска клубней и окраска цветков, ведут себя в прививках совершенно автономно (см. табл. 1). А проверка этих прививок по потомству показала, что никакого расщепления, как ошибочно предполагали сторонники вегетативной гибридизации, в первом и втором поколениях не наблюдается (см. табл. 2 и 3). Больше того, начиная с 1946 г. мы провели многократные повторные прививки в течение пяти лет на тех же двух контрастных по окраске клубней сортах картофеля с проверкой на расщепление в последующих поколениях, но не наблюдали никакого расщепления.

Из этого следует, что предположение сторонников вегетативной гибридизации о том, что в первом и втором поколениях прививок будет происходить расщепление по контрастным признакам, оказалось несостоятельным и ошибочным.

Эти опыты показали также, что проведение экспериментов без теоретического их обоснования — напрасная затрата средств и времени. Нельзя было рекомендовать прививки культурных сортов картофеля в качестве метода получения формового разнообразия для селекционной работы, так как этот метод не обоснован теоретически и, как показано выше, не дает практических результатов.

Конечно, нельзя отрицать того, что прививки иногда могут вызывать и наследственные изменения, но очень редко (Kostoff, 1930), однако в абсолютном большинстве случаев получаются изменения временные, преходящие, физиологического порядка, которые быстро исчезают, как только устраняется причина, их вызвавшая. Особенно это видно на многолетних повторных прививках картофеля.

Переходим к прививкам между культурным и диким картофелем. Известно, что такие дикие виды картофеля, как S. demissum н S. Antipoviczii, у нас не дают клубней и размножаются семенами. Посредством прививки культурного картофеля на дикие формы удалось добиться клубнеобразования у дикого картофеля (Разумов, 1937). Имеется утверждение о том, что посредством прививки можно изменить наследственные свойства картофеля (Разумов, 1939а). В данном случае имеется в виду клубнеобразование дикого картофеля под влиянием прививки на него культурного картофеля. Проверка по семенному и клубневому поколениям якобы показала, что вызванное прививкой клубнеобразование у дикого картофеля передается по наследству (Разумов, 19396). Однако наши данные не согласуются с зтим утверждением.

Мы также проводили прививки культурного картофеля на дикие виды картофеля S. demissum и S. Antipoviczii, и у нас получилась другая картина (в этой работе мы привели данные только по 8. АетЬввит).

В наших опытах привитый культурный сорт картофеля Эпикур на дикий картофель ?. lt;1ет'итит вызывал клубнеобразование у последнего. Полученные клубни имели синевато-бслую окраску и были небольших размеров — 1,5—3 см в диаметре, шарообразные (см. табл. 8). Однако когда клубни Я. йепшшгп высадили в следующем году, то они дали только ботву и семена, а клубней не дали. Были у нас и обратные прививки — 5. (1ет1$шт прививался на Эпикур так, чтобы привой питалси исключительно за счет подвоя. Взятые от привоя Я. йет1яшт семена высеяли в следующем году (проверка по семенному поколению), но ни одно растение не образовало клубней (см. табл. 9). Были проведены многолетние повторные прививки (пять лет), ио они также не дали никаких результатов, - повторное клубнеобразование дикого картофеля под влиянием культурного не передавалось дальнейшим поколениям (см. табл. 10 и И).

В окраске клубней и цветков также не было замечено каких- либо изменений. Следует отметить, что прививка дикого картофеля на культурный несколько уменьшала размеры клубней последнего, но это изменение, временное, неустойчивое, исчезало в дальнейших поколениях.

Таким образом, наши данные о прививках дикого и культурного картофеля в части физиологического воздействия привоя на подвой подтверждают имеющиеся в литературе данные, однако в части наследования таких изменений наши данные не подтверждают данных Разумова (1939), который сообщает, что посредством прививок ему удалось добиться наследственной передачи клубне- образования у дикого картофеля.

Имеются сообщения о том, что якобы белоплодную форму томатов под влиянием прививки с красноплодной формой можно изменить в красноплодную (Лысенко, 1952; Глущенко, 1948). Больше того, речь идет об адекватном изменении растений иод влиянием прививки. Приводим образец такого обоснования:

«Теоретическая значимость овладения процессом получения вегетативных гибридов очевидна. Эти гибриды явно доказывают, что изменением питания можно изменять наследственность растительных организмов. Больше того, эти изменения получаются соответственными, адекватными воздействию условий внешней среды. Так, воздействие пластических веществ красноплодной породы помидоров изменяет белоплодную в красноплоднуго» («Агробиология», 1952, изд. 6, стр. 460).

Как видит читатель, совершенно безапелляционное заявление, претендующее на абсолютную и непреложную истину.

Однако посмотрим, что же показывают точно поставленные эксперименты. Методика уже была изложена выше. Нами были произведены прививки на проверенном, генетически чистом материале, а именно: красноплодный сорт томатов Бизон прививали на белоплодньтй сорт томатов Альбино и наоборот. Нужно прямо сказать, что мы не получили никаких изменений, не говоря уже о вегетативных гибридах (см. табл. 16, 17 и 18). Повторные прививки в самой ранней фазе роста и развития также не дали каких-либо изменений или вегетативных гибридов.

Проверяли мы и следующее утверждение: «Воздействие пластических веществ породы помидоров с листьями, похожими на картофельные, изменяет породу с рассеченными листьями в картофелелистную и т. д.» (Агробиология, 1952, изд. 6, стр. 460). Нами прививался в семядольной фазе роста картофелелистный гомат сорта Микадо на рассеченнолистный томат сорта Бизон и наоборот. Мы добились такого положения, что привой питался исключительно за счет подвоя; кроме того, делали повторные прививки (насыщающие). Проверка по семенным поколениям показала, что никаких наследственных изменений от таких прививок не происходит не только в последующих поколениях, но и непосредственно в прививках, когда два растении находились в срощенном состоянии. Нам остается непонятным, как получены данные, на основании которых были провозглашены вышеуказанные утверждения?

Напомним интересующимся наследственной изменчивостью и вегетативными гибридами в связи с прививками о нашей работе (Краевой, 1946), в которой на прививках томатов с предельной ясностью, математически было показано, что не может быть и речи и том, чтобы посредством прививки получались гибриды, аналогичные получаемым от скрещивания.

Сошлемся также на проведенные нами опыты по параллельной гибридизации и прививкам двух сортов томатов: Бизон с рассеченными листьями и Микадо с цельнокрайними (картофелевндными) листьями. В параллельных опытах ясно показано (см. рис. 3—5), что при скрещивании этих двух контрастных сортов действительно получается обмен генами, особенно по таким маркерным признакам, как форма листа и расщепление во втором поколении (см. рис. 3). В прививках обмен генами не происходит и расщепления по указанным маркерным признакам не наблюдается (см. рис. 4 и 5).

Нам кажется, что эти опыты убедительно говорят об отсутствии какой-либо аналогии между гибридизацией и прививкой.

Мы провели прививки томатов на дурман и получили данные, которые показали, что атропин переходит из подвоя дурмана в привой томата (Краевой и Нечаев, 1941а, б; Krayevoy, 1942). Больше того, было установлено, что синтез атропина в растениях не может происходить без корневой системы образующего атропин растения. Это было подтверждено и другими исследователями (Hielte, 1942). То же самое было показано на прививках люпина горького и сладкого (Мошков и Смирнова, 1939), где решающую роль в синтезе алкалоидов играла корневая система подкоп.

Однако нас. интересовал вопрос, как будут вести себя растения, полученные из семян привоя томата, в котором под влиянием прививки был обнаружен атропин. Следует отметить, что мы делали и многократные повторные прививки (в течение пяти лет) с целью полнее насытить привой атропином.

Проверка прививок по семенным поколениям показала (см. табл. 24 и 25), что уже в первом семенном поколении томатов пет и следа атропина, не говоря уже о втором поколении. И, вообще, мы не обнаружили в этих прививках каких-либо существенных изменений, которые ОТКЛОНЯЛИСЬ бы от контрольных растений.

Прямые и обратные прививки томатов на табак показали (см. табл. 31, 32 и 33), что в привоях томата на табак обнаружен никотин, когда же на томат был привит табак, то в табаке не было найдено никотина. Таким образом, как в прямых, так и в обратных прививках томатов на табак наличие никотина связано с корневой системой табака. Чтобы окончательно убедиться в зтом, мы в корневую систему прививки табака на томате привили несколько корней табака (см. рис. 11). Через две недели после операции в листьях табака был обнаружен никотин.

Нам кажется, что этот опыт убедительно доказывает корневое происхождение никотина, а возможно, каких-либо биокатализаторов, с помощью которых никотин синтезируется в листьях табака или томата (Шмук, 1941). За корневое происхождение никотина высказываются и другие исследователи (Dawson, 1942 а, б; Hieke, 1942; Rick, 1952).

Далее нас интересовало, будет ли передаваться дальнейшим семенным поколениям такой никотизированный томат. Проверка по семенному потомству нас разочаровала. Это свойство, вызванное непосредственно прививкой, в первом же семенном поколении исчезло, не говоря уже о втором поколении (см. табл. 32 и 33).

Тщательные наблюдения за прививками табака на томаты и их семенными поколениями показали, что метод прививок у этих объектов не дает каких-либо заслуживающих внимания наследственных изменений.

Чтобы установить, как влияют прививки на отдельные признаки растений, для прививок взяли два вида табака с резко контрастными признаками: один вид — с розовыми цветками, содержащий никотин, с зелеными листьями, однолетний, второй — с желтыми цветками, сизыми листьями, содержащий анабазин, многолетний. Такие признаки, как окраска цветка, окраска листьев, вели себя в прививках автономно, не давая никаких изменений (см. табл. 38, 39 и 40) и тем более не смешиваясь и не образуя под влиянием прививок вегетативных гибридов.

Еще в первом десятилетии XX в. Мейер и Шмидт (Meyer, Schmidt, 1910) установили, что такой растворимый алкалоид, как никотин, может переходить через место срастания гетеропластических (разных растений) прививок из подвоя в привой и наоборот.

Это наблюдалось в прививках разных пасленовых растений, содержащих и не содержащих никотин, друг на друга, откуда и произошло название «гетеропластические» прививки.

Касаясь химических изменений, можно сказать, что привой N. glauca на табаке синтезирует анабазин и никотин, при обратной прививке привой N. tabacum на N. glauca синтезирует анабазин. Проверка перестройки синтеза показала (см. табл. 39 и 40), что эти изменения нестойкие и в первом семенном поколении исчезают.

Рассматривая вопросы многодетности, нужно сказать, что N. tabacum, привитый на 5—6-летний куст N. glauca, вел себя как однолетник — давал в год прививки семена и увидал. Многолетний N, glauca, привитый на однолетний N. tabacum, плодоносил в год прививки и осенью отмирал вместе с подвоем табака.

Опыты по прямым и обратным прививкам ярового рапса и капусты (см. табл. 41) показали, что капуста под влиянием подвоя ярового рапса превращалась из двулетнего растения в однолетнее; прививка ярового рапса на капусту задерживала плодоношение рапса, яровой рапс превращался в озимый. Не все привои капусты зацветали. Повторные прививки (трехкратные) не дали увеличения количества зацветающих привоев капусты. Приобретенная под влиянием прививки однолетность капусты в семенном поколении снимается, и капуста становится опять двухлетним растением (Краевой, 1948).

Таким образом, полученные нами данные в отношении наследственной изменчивости и вегетативной гибридизации стоят в резком противоречии с работами сторонников вегетативной гибридизации.

Однако не только наши работы не подтверждают1 выводов сторонников вегетативной гибридизации, их не подтверждают все исследователи, которые вели свои опыты на генетически чистом материале и с надлежащим контролем.

Например, Брике (Brix, 1952) взял для прививок те же сорта помидоров, с которыми производил прививки Глущенко (1948), и на основании проведенных опытов пришел к выводу, что в результате прививок не получается не только вегетативных гибридов, но даже каких-либо мелких изменений. Брике считал, что русские агробиологи получают в результате прививок изменения потому, что у них при проведении работы по прививкам нет надлежащим образом поставленного контроля.

Рик (Rick, 1952) провел работу по прививкам томатов на генетически чистом материале с хорошо поставленным контролем и пришел к выводу, что иногда получаемые изменения под влиянием прививки носят модификационный характер и через семенное потомство не передаются.

Большая работа по прививкам растений, главным образом помидоров, была проведена известным генетиком Штуббе (Stubbe, 1954, 1956). Он исследовал 2455 прививок и проверил их в первом и втором семенных поколениях на 27 120 растениях. На основании полученных экспериментальных данных Штуббе пришел к еле- | дующим выводам: «Исследования по проблеме вегетативной гибридизации растений, проведенные на большом материале и в течение длительного времени, не дали никаких доказательств существования этого явления».

Большая работа по прививкам между генетически различными растениями проведена также Бёме (Bohme, 1954), на основании которой он пришел к следующим основным выводам: направленности в изменениях не наблюдается, прививки гибридов но оказывают никакого влияния на расщепление, не получается ничего похожего на вегетативные гибриды.

Интересная работа проведена с чистолипейными контрастными сортами гороха (Жебрак, 1956а,б). Были проведены скрещивания и прививки, на основании которых показано: прививки не вызывают адекватных изменений, вегетативные гибриды не нолучаются, поскольку они могли бы получиться только при слиянии ядер соматических клеток, но при обычных прививках такого слияния не происходит. Прививки не действуют на характер развития наследственных признаков; никакого влияния прививки не оказывают на характер доминирования в Fi и расщепление в Fi.

Жегоцинская (Rzegocinska, 1957) произвела 2126 прививок между видами люпина Lupinus albus, L. luteus и L. angustifolius. Полученный огромный экспериментальный материал показал, что прививки не вызывают карих либо существенных изменений, которые можно было бы расценивать в качестве наследственных изменений; не дали прививки также ничего похожего на вегета- -чгйвные гибриды. Автор исследований приходит к выводу, что полученные ею результаты вполне согласуются с результатами Штуббе и Бёме, которые на трех тысячах прививок, проведенных на помидорах, не получили никаких вегетативных гибридов и тем самым показали несостоятельность работ И. Е. Глущенко, который якобы получал вегетативные гибриды в больших количествах ('1938, 1948, и др.).

Опыты по методике Т. Д. Лысенко (1938, 1952 и др.) ив особенности опыты И. Е. Глущенко ( ^ 948) по вегетативной гибридизации растений, казалось бы, должны представить конкретные доказательства в пользу вегетативной гибридизации. Однако проведенные в разных странах на таком же материале и по такой же методике опыты не дали никаких результатов. Многочисленные опыты в этом направлении были проведены на растениеводческих опытных станциях Польши, однако, несмотря на большой экспериментальный материал, вегетативных гибридов никому не удалось получить (Гаевски, 1956).

Чехословацкие исследователи Гаспелова и Рабанова (Haspe- lova, Rabanova, 1957) сообщают: «На Стокгольмском ботаническом конгрессе (1950) были доложены отрицательные результаты опытов по проверке советских работ по вегетативной гибридизации».

Лященко (1955) прививал альбиносы подсолнечника на нормальные зеленые растения и получил восстановление функции образования хлорофилла у альбиносов. Он считает, что таким образом ему удалось получить вегетативные гибриды. Однако во втором поколении образовалось идеальное менделевское отношение: три нормальных растения и один альбинос,— свидетельствующее о том, что материал был гибридный. И вопреки желанию автор сам подтвердил «формально-генетические представления о природе альбиносов», поскольку его данные говорят именно о том, что альбинизм растений является результатом действия летальных генов в гомозиготном состоянии. Если бы было иначе, то он не получил бы при расщеплении менделевское отношение 3:1.

Терновский (1956) прививал друг на друга разные сорта Табаков и установил, что но абсолютному большинству признаков прививки не вызывали никаких изменений. В этой же работе он пишет, что посредством прививок имеется возможность получать у табака вегетативные гибриды по иммунитету к мучнистой росе и табачной мозаике, но, проанализировав полученный автором материал, мы убедились в том, что указанные им изменения пика к нельзя отнести к категории вегетативных гибридов. В заключение автор пишет, что «...достижение благоприятных результатов посредством прививок более затруднительно, чем при половой гибридизации» (стр. 65). Следует сказать, что автор частично вел работу по селекции Табаков на фоне прививок, но без строгого контроля. Если возникало какое-либо изменение, то нельзя было сказать, в силу каких причин оно получалось — от скрещивания или от прививки. Также нужно отметить, что автор понимает под вегетативными гибридами возникшие в некоторых случаях изменения в иммунитете к мучнистой росе. Но почему получаются эти изменения в иммунитете, сказать нельзя; по-видимому, от естественных скрещиваний. И вообще следует отметить, что неудачно выбран признак для идентификации вегетативных гибридов, поскольку изолировать растения табака в полевых условиях от заражения мучнистой росой не представляется возможным.

Как видит читатель, и в этом случае получение вегетативных гибридов не доказано.

Н. В. Цицин и М. 3. Назарова (1954) производили повторные прививки томата сорта Бизон (Solanum lycopersicum L.) на вечнозеленое томатное дерево (Cyphomandra betaceae Senolth.). В одной прививке были обнаружены плоды, отклоняющиеся по морфологии от плодов сорта Бизон. Из этих плодов были получены сеянцы. «Гибридные растения были более мощными, хотя по общему виду оставались типичными для растений сорта Бизон. Лишь одно растение резко отличалось от остальных ростом, развитием и

строением листовой пластинки» (1954, стр. 402). Из дальнейшего описания видно, что это растение имело цельные картофелелистные листья с гофрированной складчато-морщинистой поверхностью, напоминающие листья томата сорта Микадо.

Оценивая приведенный факт объективно, можно ли сказать, что в данном случае получен вегетативный гибрид? Конечно, нельзя, и вот почему. Из работы И. В. Цицина и М. 3. Назаровой (1954) известно, что возник только один такой сеянец, а причина его возникновения остается неизвестной. Если бы авторы поставили надлежащий контроль, то можно было бы установить причину возникновения этого единственного растения. А точным контролем в этом случае был бы оставленный «пенек» того растения сорта Бизон, от которого взята верхушка для прививки. По нашему мнению, это единственное растение могло появиться в силу разных причин, только не вследствие вегетативной гибридизации, потому что в таком случае мы имели бы такое растение не в единственном числе.

Гофман (Hofmann, 1927) производил реципрокные прививки между Phaseolus vulgaris и Ph. lunatus и показал, что окраска растения не передается от одного прививочного компонента к другому. Кроме того, было установлено, что прививки влияют на изменчивость симбиотической бактериальной специфичности. Однако эти изменения носят временный, преходящий характер: при устранении причины, их вызывающей, они бесследно исчезают.

Таким образом, и здесь мы не видим чего-либо похожего на вегетативную гибридизацию.

Цзу Дей-мин и Чжао Юй-шен (1956) проводили опыты прямых и обратных прививок баклажанов синеплодных на белоплодные (реципрокные прививки) и получили, как они пишут, варьирование в окраске плодов. Однако из описания их опытов видно, что при проведении опытов не было надлежащего контроля в виде «пеньков» от прививаемых верхушек, а потому невозможно судить, какие причины вызвали варьирование в окраске плодов. Кроме того, эти же авторы проводили опыты по прививкам томатов сорта Золотая королева с желто-золотистой окраской плодов и Фикарацци с красными плодами. Авторы сообщили, что прививки не дали никаких изменений в окраске плодов и других признаков, так же как не дали они изменений и у И. Е. Глущенко. По их мнению, изменения должны были появиться в дальнейших поколениях, и они появились в виде некоторых отклонений в окраске плодов, но в ничтожных количествах. В результате чего получились эти изменения в окраске плодов, неизвестно. Весьма вероятно, что отклонения в окраске плодов явились результатом естественных скрещиваний, так как в работе нет указаний на то, что цветки изолировали во избежание заноса чужой пыльцы.

Наши данные по прививкам, как показано выше, свидетельствуют о том, что прививки контрастных по окраске и морфологии плодов томатов на генетически чистом материале при изоляции цветков и строго поставленном контроле не дали никаких изменений ни в первый год прививки, ни в последующих поколениях.

Таким образом, и в случае прививок баклажанов и томатов с контрастными признаками вышеуказанными авторами мы не видим такого явления, которое можно было бы расценивать как вегетативную гибридизацию.

Френкель (Frankel, 1956) проводил опыты по прививкам петунии и установил, что вследствие прививки возникает мужская цитоплазматическая стерильность. Автор объясняет это явление тем, что, вероятно, вследствие прививки нарушается питание привоя, что влечет за собой изменение активности энзимов в цитоплазме и, следовательно, уменьшение или увеличение определяющего стерильность начала в цитоплазме. Корбет и Эдвардсон (Corbett a. Edwardson, 1964) также индуцировали мужскую цитоплазматическую стерильность у петунии и табака посредством прививок с использованием промежуточного подвоя.

Из приведенных примеров видно, что в данном случае нет никаких оснований установленное явление мужской стерильности отождествлять с вегетативной гибридизацией.

С. И. Алиханян (1958) в своей работе с пеницилловыми грибами описывает, как он считает, вегетативные гибриды, которые получаются посредством анастомозов между конидиями. Однако анализ данных автора показал, что нет никаких оснований полученные формы грибов называть вегетативными гибридами, поскольку в этом случае не происходит образования зиготы вегетативным путем.

Опыты по прививкам помидоров проводили в Японии Касахара, Накамура и Ийонеяма (1955), используя сорта: Марглоб — красноплодный, Ньюглоб — розовоплодный, Бургес кляймбинг — розовоплодный с картофелевидными листьями и Юбилей — с плодами оранжево-желтой окраски. Авторы сообщают, что в прививке сорта Юбилей с оранжево-желтой окраской плодов на сорт Марглоб с красной окраской плодов никаких изменений в окраске плодов не произошло. Следует заметить, что строгого контроля в виде оставшихся «пеньков» от привитых верхушек не было. В первом семенном поколении, отмечают авторы, получился один красный плод. Почему он появился, без надлежащего контроля неясно. Во втором поколении окраска плодов была такой же, как и в первом поколении, за исключением того, что на двух кустах с оранжево-желтыми плодами появилось по одному плоду с красной окраской. О морфологии листьев авторы почему-то умалчивают, за исключением упоминания о том, что форма листа «получила совершенно новые очертания», но каковы эти очертания, остается неизвестным. Авторы считают, что они получили вегетативные гибриды.

Однако непонятно, на каком основании? Если сторонники вегетативной гибридизации считают, что вегетативные гибриды должны быть в своем поведении аналогичны гибридам, полученным от скрещивания, то в данном случае такой аналогии нет. На прививке окраска плодов не изменилась, в первом семенном поколении появился один красный плод, во втором семенном поколении на некоторых кустах появилось только несколько красных плодов. Таким образом, здесь мы не видим никакой аналогии между прививочным материалом и гибридами, полученными от скрещивания. Итак, даже с точки зрения сторонников вегетативной гибридизации, полученный авторами прививочный материал нельзя назвать вегетативными гибридами.

Появление одного красного плода в первом семенном поколении, безусловно, результат случайного скрещивания или заболевания.

Из приведенной краткой характеристики полученных указанными авторами результатов прививок видно, что нет никаких оснований приведенные ими факты считать проявлением вегетативной гибридизации.

Некоторые научные работники возлагают большие надежды на длительные многократные прививки как метод получения формового разнообразия для селекции. В частности И. М. Краевой (1959) считает, что ему посредством многократных повторных прививок томатов удалось получить интересные формы. Он повторно прививал па паслен и перец томаты сорта Бизон в течение пяти лет (пятикратные прививки) и выращивал их на изолированных участках, но без изоляции цветков. От первой (однократной) прививки ни в первом, ни во втором семенном поколении никаких изменений не получено. Автор считал, что первые изменения появились под влиянием повторной прививки томата на паслен и перец. Во втором поколении появился один экземпляр из 48 растений, который резко отличался от сорта Бизон как по морфологии листьев, так и по морфологии, размерам и качеству плодов.

Далее, в третьем поколении, после трехкратной прививки, появилось одно растение из 48 с розовой окраской плодов.

После четырех- и пятикратных прививок изменений не получено, но, по заявлению автора, возросла частота появления бессемейных, мелкоплодных растений, хотя цифр автор не приводит.

Далее И. М. Краевой прививал сорт томата Персиковидный красный на картофель сорта Элла и вслед за этим произвел опыление пыльцой томата Вишневидный дикий. В результате во втором поколении появилось одно растение на 200 экземпляров, которое резко отличалось по ряду признаков от других растений.

В дальнейших опытах И. М. Краевой прививал и скрещивал растения, но надлежащего контроля не было обеспечено. Ясно только, что от одной прививки изменения не получаются, мы это проверили на огромном материале.

Что можно сказать об этих работах И. М. Краевого — комбинации прививок со скрещиваниями?

При использовании в опыте с прививками скрещиваний получались следующие цифры: на 48 растений появлялось одно измененное растение, в другом случае одно измененное растение появилось на 200 экземпляров.

Если учесть, что автор не имел строгого контроля, то возникает вопрос: можно ли полученные изменения приписать действию прививки? Нет, конечно. Но поскольку наряду с прививкой применялось скрещивание, то становится ясной причина изменений. Нельзя исключать также возможности появления мутаций. Нам кажется, что появление резко отличных от исходных форм томатов можно объяснит!, либо скрещиваниями, либо мутациями.

Далее автор пишет, что ему удалось посредством прививки гибридного томата на Datura stramonium (дурман) добиться того, что гибрид стал фитофтороустойчивым. В течение девяти лет он не поражался в условиях Киевской овоще-картофельной опытной станции фитофторой.

Если бы так легко можно было привить сорту фитофтороустой- чивость, то это было бы большим достижением. Но, увы, этот опыт, так же как и другие опыты автора, неповторим.

Проведенные нами опыты по параллельным прививкам и скрещиваниям ясно показали, что скрещивания обеспечивают пере- комбинацию генного материала от разных сортов томатов, в то время как прививки не дают такой перекомбинации, а потому и не получается никаких изменений (см. рис. 3—8).

Допустим, что в опытах по прививкам в комбинации со скрещиваниями (И. М. Краевой, 1959) полученные изменения вызваны прививкой, но можно ли сказать, что это вегетативные гибриды? Конечно, нет. Правда, сам автор их тоже не называет вегетативными гибридами, он их называет «ментороморфозами».

Мы проводили опыты по многократным повторным прививкам (до 5 лет) при самом строгом контроле, при этом мы брали такие сильнодействующие подвои, как дурман (атропин) и табак (никотин), и никаких существенных изменений в привоях томатов не наблюдали.

Остановимся кратко на попытках получения вегетативных гибридов у древесных лесных пород. J1. Ф. Правдин (1938) занимался прививками древесных лесных пород довольно длительное время н не наблюдал вегетативной гибридизации. Правда, он ссылается на И. В. Мичурина (архив, опубликовано в 1936 г.), который горячо отстаивал возможность вегетативной гибридизации у плодовых культур (см. об этом выше). Однако далее Правдин правильно пишет: «Но в приведенном примере изменение «константности» обусловливается главным образом воздействием привоя на подвой, и обратно, а не изменением генотипической структуры вегетативно полученного индивидуума» (стр. 10).

П. JI. Богданов (1950) произвел ряд прививок тополей в целях получения вегетативных гибридов. Он применял методику Впнкле- ра — прививал избранные им тополи, и, когда они приживались, производился срез на месте срастания прививки, которую помещали во влажную камеру с целью образования каллюса в месте срастания привоя с подвоем. Из каллюса потом образуются новые побеги. Автор считает, что «иногда придаточная почка образовывалась как раз на месте срастания каллюсов, тогда образующийся из нее побег всегда имел гибридную форму» (стр. 21). Автор сообщает, что за четыре года работы он получил только 10 вегетативных гибридов тополей различных комбинаций. Не все они развивались и давали деревья, большая часть их отмирала на первом и втором году жизни. Хорошо прижились и дали деревья только четыре вегетативных гибрида. Автор приводит описание этих «вегетативных гибридов», а также воспроизводит на рисупках форму пх листьев. Однако по описанию и рисункам нельзя сказать, что это гибридные формы. Правда, одна форма имеет листья, значительно уклоняющиеся от исходных форм, но нельзя сказать, что она выходит за пределы нормы реагирования генотипа на внешние условия. А если учесть то, что ювенильные растения нередко настолько отклоняются по морфологии листьев, что их листья бывают совершенно непохожи на листья взрослых растений, то все становится на свои места.

Несмотря на то, что автор назвал свою статью «Вегетативная гибридизация тополей», вегетативных гибридов в строгом смысле этого слова он не получил.

А. В. Альбенский (1960) описал ряд прививок разных древесных пород, произведенных сотрудниками Всесоюзного научно-исследовательского института агролесомелиорации (ВПИАЛМИ). Прививали дуб обыкновенный на дуб каштанолистный, белую акацию на желтую, кедр на сосну, ель Энгельмана на сосну, явор на клен татарский и др. Из приведенной характеристики прививок Видно, что изменений, выходящих за пределы нормы реагирования той или другой породы, не наблюдалось, не было получено также и вегетативных гпбридов, хотя автор статьи неправильно называет описанные им прививки вегетативными гибридами.

А.              И. Северова (1951) произвела ряд прививок хвойных с целью получения вегетативных гибридов. Прививки ели серебристой и ели колючей на обыкновенную ель дали некоторое ускорение роста привоев. Прививки сосны плодоносящей на сосну молодую также дали ускорение роста. Прививка кедра сибирского на молодые сеянцы сосны дает увеличение прироста побега. Прививки плодоносящих деревьев сосны на молодые деревца обеспечивают ежегодное плодоношение, т. е. избавляют нас от периодичности плодоношения, что весьма важно для лесного семеноводства. При этом наблюдается возрастание интенсивности плодоношения.

Из сказанного видно, что прививки в лесном семеноводстве — хорошее средство семенного размножения древесных пород, не вызывающее никаких наследственных изменений. В настоящее время на Выставке достижений народного хозяйства СССР имеются прививки кедра на сосну, сделанные Северовой. На этих деревьях незаметно никаких изменений; сосна и кедр сосуществуют в одном дереве, но сосна остается сосной, а кедр остается кедром. Это еще раз подтверждает ту истину, что прививки имеют очень ограниченное значение в отношении получения этим способом формового разнообразия.

Имеется еще целый ряд работ по прививкам древесных лесных пород (Hermann, 1951; Lindquist, 1948; Larsen, 1956; Schrock, Hoffman, 1957; и др.), в которых показано, что прививки имеют большое значение для размножения древесных пород, но для получения формового разнообразия они не имеют практического значения.

Большая работа по прививкам древесных лесных пород была проведена известным лесоводом Генрихом Майром. Прививались различные виды ели, сосны, лиственницы, ясеня и дуба, и также не было обнаружено каких-либо существенных изменений (Dimpflmeier, 1954).

В настоящее время метод прививок широко используется в семеноводстве лесных древесных пород (Lindquist, 1948; Larsen, 1956; и др.), и никто не обнаружил, чтобы прививки оказывали какое-либо действие на наследственную изменчивость семян древесных пород. Эти факты из практики лесного семеноводства еще раз говорят о том, что явлении вегетативной гибридизации у растений не существует.

В естественных условинх нередко встречаются самопрививки лесных пород (Северова, 1951; Правдин и Некрасов, 1953; и др.), однако никто не наблюдал, чтобы под влиянием таких само прививок происходили изменения привоя или подвоя.

По поводу прививок травянистых растений И. В. Мичурин писал: «Много слов и мало дела. Возьмем в пример описание прививки помидора на паслен; ну и что же, какой результат получился? Сеяли ли семена от таких прививок? Получилось новое улучшенное растение? Ничего не известно...» (1939, стр. 577).

Да, теперь мы можем ответить на эти вопросы. Мы проверяли прививки разных растений по семенным поколениям и не получили каких-либо существенных изменений, не получили также и новых улучшенных растений.

Хотелось бы еще обратить внимание тех, кто верит в быстрое изменение посредством прививок наследственной основы растений, на биологию вечнозеленого растения омелы (Viscum album L.). Известно, что семена этого растения, попадая на ветвп тополя, вербы или плодовых растений, прорастают: корешок пробивает кору дерева и тянется по внутренней поверхности коры, давая особые всасывающие ответвления — присоски, проникающие в древесину. Как только корешки-присоски достигают древесины, начинают развиваться семядоли.

Казалось бы, в этом случае сама природа создала своего рода прививку-растение, которое, начиная с периода прорастания семян, питается соками растения-хозяина и, казалось бы, должно изменить свою природу ближе к природе хозяина. Однако этого не происходит. При самом тесном х{Онтакте с растением-хозяином омела растет и развивается совершенно автономно, ничуть не изменяя своих наследственных особенностей.

Общеизвестно, что в районах, где виноград поражается филлоксерой, был найден радикальный способ борьбы с этим бичом виноградарства — прививка различных сортов винограда на американскую филлоксероустойчивую лозу. Эта практика имеет многолетнюю давность, и никто не заметил, чтобы американская виноградная лоза передавала различным ароматным сортам свои отрицательные свойства (лисий запах), не говоря уже о получении этим способом наследственных изменений и тем более вегетативных гибридов.

Многим известно существование в природе растительных химер (Darwin, 1886; Winkler, 1907; Кренке, 1928; Джонс, 1936; Cramer, 1954; и др.), которые представляют собой явление часто причудливого сочетания в одном растении тканей разных двух растений.

У химерных растений мы имеем гораздо более тесный контакт тканей двух растений, чем в случае прививок, но тем не менее каждая часть развивается автономно, сохраняя до подробностей признаки растения, от которого она происходит. В садовой практике известно удивительное химерное строение плодов яблони — одна часть яблока имеет кислый вкус, другая — сладкий (Dahlg- геп, 1927; Dermen, 1948; и др.), причем такое яблоко образуется не механически, а в процессе развития, как и все химерные организмы. То же самое наблюдается у апельсинов (Haskell, 1965) и других плодовых растений (Кремер, 1954).

Казалось бы, у организмов химерного строения должно происходить взаимодействие отдельных компонентов и должны возникать вегетативные гибриды, однако этого не наблюдается (Cramer, 1954; Haskell, 1965). Мы обращаем внимание сторонников вегетативной гибридизации на эти факты.

Приведем еще один интересный пример. На Выставке достижений народного хозяйства в мичуринском саду в настоящее время имеется мощное дерево яблони, на котором в крону привито несколько десятков самых разнообразных сортов, начиная от диких сортов с мелкими ярко окрашенными плодами и кончая культурными крупноплодными сортами с самой различной формой, окраской и вкусовыми качествами плодов. Привитые сорта находятся на указанном дереве уже много лет, но, несмотря на это, каждый из них сохраняет в мельчайших подробностях свои сортовые отличия. Это одно дерево опровергает «теорию» сторонников вегетативной гибридизации, которая гласит, что посрел- ством прививки растений можно получать вегетативные гибриды, аналогичные гибридам, полученным в результате скрещивания растений.

Следует сказать, что сторонники вегетативной гибридизации часто ссылаются на И. В. Мичурина. Да, Мичурин говорил и писал о вегетативной гибридизации, но что он понимал под этим термином? В личной беседе с Иваном Владимировичем в 1932 г. я выяснил, что он понимал под вегетативной гибридизацией именно физиологическое действие привитых компонентов друг на друга. Анализ его работ по прививкам это полностью подтверждает. Но тем не менее он называл эти физиологические изменения вегетативными гибридами (см. выписка из архива, 1936).

Когда мною был задан И. В. Мичурину вопрос, почему он называет изменения, полученные в результате прививки, вегетативными гибридами, он ответил, что хотя это название и не соответствует действительности, но так удобно их называть, поскольку уже давно существует такой термин, ставший по существу международным.

Имеется еще целый ряд зарубежных работ, проведенных с целью получения вегетативных гибридов (Stephens, 1943; Синото, 1956; Rogers, Beakhans, 1957; Pospisilova, 1957; Wilson, 1959, Schi Iowa, Merfert, 1960; Pirovano, 1961; и др.), однако анализ этих работ показал, что в отдельных редких случаях прививки вызывают некоторые изменения у растений, но эти изменения, как правило, временные, преходящие. Нет ни одного достоверно установленного факта, который можно было бы причислить к разряду явления вегетативной гибридизации.

В.              В. Хвостова (1940) в своей сводной работе по прививкам разобрала целый ряд случаев трансплантации у растений и животных и показала, что прививка или трансплантация может иногда изменять не только пищевые взаимоотношения подвоя и привоя, но и геногормонные взаимоотношения в силу явления «пре- детерминации», которая вызывает имитацию наследования полученных вследствие прививки изменений. Однако такого типа изменения уже во втором поколении исчезают. Таким образом, автор сводки показала, что прививки могут вызывать в очень редких случаях мутации, в некоторых случаях — модификационные изменения и ни в одном случае не было получено «вегетативных гибридов».

Значит, в решении этого вопроса мы должны верить как фактам, полученным экспериментальным путем, так и взятым в природе. Однако сторонники вегетативной гибридизации факты отвергают и убеждают, что так, мол, должно быть. Но, как известно, в науке argumentum ad hominem неприменим, нужны не убеждения, рассчитанные на чувства человека, а конкретные факты, полученные доступными для проверки методами. Наука не может строиться на единичных, не поддающихся проверке фактах.

Итак, мы не имеем ни в нашей, ни в зарубежной литературе по прививкам растений таких работ, в которых были бы действительно получены вегетативные гибриды.

Исходя из этого, возникает законный вопрос: есть ли смысл заниматься прививками с целью получения формового разнообразия для селекции?

И. В. Мичурин хорошо видел и знал, что прививки являются незаменимым способом выращивания получаемых сортов, но не выведения сортов. В отношении способов и методов выведения сортов Мичурин довольно ясно высказался следующим образом: «Вот картина трудной работы с гетерозиготными сортами, но тем не менее повторяю, что этот путь работы с культурными сортами многолетних плодовых растений, если не в научном, то в экономическом отношении, является более выгодным, дающим более скорые и лучшие результаты» (1939, стр. 577). И дальше: «Для нас сейчас актуальнейшей задачей является найти путь, найти способ, уяснив который мы могли бы легче и с большим успехом вмешаться в действия природы, тем самым раскрывая ее тайны.

Основываясь на опытах и наблюдениях в течение 60-летней моей беспрерывной работы, я нахожу, что этот путь лежит через искусственное скрещивание — гибридизацию» (1948, стр. 579).

Высказывания И. В. Мичурина настолько ясны, что было бы излишним их толковать. Мы от себя ничего не можем добавить, однако хотелось бы отметить прозорливость И. В. Мичурина, так как в этих немногих словах он дал программу действий для селе к- ционеров. Но, к сожалению, те, кто считает себя наследниками и продолжателями И. В. Мичурина, не поняли главного и ухватились за второстепенное (получение формового разнообразия посредством прививок), раздув его и превратив в догму.

, В самом же деле с методом прививок в селекции обстоит далеко не так, как хотелось бы сторонникам этого метода. В связи с этим мы должны обсудить вопрос, насколько широко применяется метод вегетативной гибридизации в практической селекции. Если верить тому, что можно легко и безотказно получать вегетативные гибриды, то почему бы этот метод не использовать для практической селекции?

Для выяснения этого вопроса рассмотрим удельный вес разных методов селекции, в том числе и вегетативной гибридизации, в двух группах сельскохозяйственных растений: самоопылителей и перекрестноопылителей.

На рис, 12 представлена характеристика результатов выведения сортов самоопылителей, которые районированы в СССР в 1963—1964 гг., разными методами (в %).

Видно, что больше всего выведено сортов посредством индивидуального отбора (2; 51,8%), далее идут методы народной селекции (2), которая сводится к индивидуальному и массовому отбору, затем — массовая селекция (5), методы интродукции (4), неизвестного происхождения (5), межвидовая гибридизация (6) и дальше идут так называемые спорные методы селекции (7— 10), куда входят: внутрисортовое скрещивание, направленное воспитание, метод переделки, вегетативная гибридизация. При этом следует сказать, что все эти «спорные методы», в том числе и вегетативная гибридизация, применялись в сочетании со скрещиваниями и отбором. На долю селекции, как вегетативной гибридизации, приходится только 0,1%. Кривая 12 на рис. 12, показывающая результаты методов селекции самоопылителей, подтверждает, что метод вегетативной гибридизации особенно бесперспективен.

Если бы метод вегетативной гибридизации давал такие результаты, как ему приписывают некоторые его приверженцы (Глави- нич, 1966; Глущенко, 1948; и др.), то за время безраздельного гос-

Рис. 12. Количественная характеристика выведения сортов самоопылителей, районированных в СССР в 19631—1964 гг. разными методами (в % от общего

числа)

-/—индивидуальный отбор; 2—народная селекция (индивидуальными'массовый отбор); з — массовая селекция; 4 — интродуцированные иностранные сорта; 5 — сорта неизвестного происхождения; 6—от межвидовой гибридизации; 7, 8, 9, 1 о — спорные методы (внутривидовое скрещивание, направленное воспитание, метод переделки, вегетативная гибридизация) в сочетании с применением отбора и скрещиваний; 11 — кривая возможного успеха выведения сортов «спорными методами»; 12 — кривая тенденции успехов методов селекции самоопылителей (по Дубинину, Глембоцкому, 1967, с некоторыми изменениями) подства (около 30 лет) успехи этого метода, наряду с другими «спорными методами», были бы гораздо большими (см. рис. 12, пунктирная кривая 11).

На рис. 13 представлена характеристика результатов выведения сортов перекрестноопылителей, районированных в СССР в 1963—1964 гг., разными методами (в %).

Наибольшее число сортов выведено методами народной селекции (1), основанной на индивидуальном и массовом отборах; индивидуальным отбором (2); массовой селекцией (3); интродукцией (4) и разными отборами (5,6). Остальные методы составляют небольшое количество.

Кривая 14 показывает общую тенденцию селекции перекрестноопылителей; ее самые низкие точки приходятся на так называемые спорные методы, к которым относится и вегетативная %

/ 2 3 4 5 В 7 8 3 10 Н /2

Рис. 13. Количественная характеристика выведения сортов перекрестноопылителей, районированных в СССР в 1963—1964 гг. разными методами

(в % от общего числа)

1 — местные сорта народной селекции (индивидуальный и массовый отбор); 2 — индивидуальный отбор; 3 — массовая селекция; 4 — интродукция иностранных сортов; 5 — отСор из образцов разного происхождения; в — клоновый отбор; 7 — сорта неизвестного происхождения; 8 — сорта от межвидовой гибридизации, 9, 10, 11, 12 - - спорные методы (направленное воспитание, внутриссртовые скрещивания, вегетативная гибридизация, избирательное оплодотворение) в сочетании с отбором и скрещиваниями; 13 — кривая возможного успеха выведения сортов «спорными методами»; 14 — кривая тенденции успехов методов селекции перекрестноопылителей (по Дубинину, Глембоцкому, 1967, с некоторыми изменениями) гибридизация. Действительно, на долю вегетативной гибридизации в селекции приходится приблизительно четверть процента.

Опять приходится отметить то же, что и для самоопылителей, а именно — если бы метод вегетативной гибридизации оказался таким прогрессивным, как об этом нам в течение десятков лет говорили, то тогда должна была бы получиться совсем другая картина. Эту картину мы представили кривой 13 (см. рис. 13). Тем не менее факты говорят об обратном.

Следует отметить то важное обстоятельство, что в чистом виде этого метода селекции вообще не существует, он маскируется скрещиваниями и отбором. Полученные нами данные по параллельным прививкам и гибридизации не оставляют в этом отношении никакого сомнения (см. рис. 3—8).

А ведь этот метод, превращенный в догму администраторами в науке, насаждался десятки лет в селекционных учреждениях чуть ли не в приказном порядке, особенно после августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г.

В этом отношении мы не можем не привести довольно ясное высказывание И. В. Мичурина: «Здесь, однако, я должен предостеречь вас, что в деле использования моих методов нужно постоянно смотреть вперед, ибо голое применение их может превратить их в догму, а вас, мичуринцев, в простых копиистов и компилянтов. А это ничего не имеет общего с мичуринской работой, ибо основной мой метод состоит в постоянном устремлении вперед, в строгой проверке и перестройке опытов, в обзоре всего происходящего в движении и изменениях» (1939, стр. 417).

Хотелось бы отметить, насколько прозорливым человеком был Иван Владимирович Мичурин. Он как будто знал, что наступит новая эра, когда писал: «Я не нахожу ничего удивительного в том, что работаю сейчас над проблемами выведения новых видов растений при помощи лучистой энергии, вроде космических, рентгеновских и ультрафиолетовых лучей и ионизации...» (1939, стр. 426).

Вот этого нового, передового люди, считающие себя наследниками Мичурина, не заметили. Мечта И. В. Мичурина начинает сбываться — уже начали применять новые виды излучений в целях изменения наследственной природы растений, и уже получены весьма обнадеживающие в практическом отношении результаты (Тезисы докладов генетического симпозиума. М., 1965).

И, наконец, остановимся на попытке получения вегетативных гибридов у животных (Кушнер, 1957). При попытке получить вегетативные гибриды у кур использовался главным образом метод переливания крови. По идее автора (Кушнер, 1957), при переливании крови должна возникать помесь реципиентов, т. е. организмов, которым вливается чужая кровь, и доноров. Повторное переливание крови должно способствовать более сильным изменениям организма, т. е. его гибридизации путем смешения крови двух

организмов. Однако нельзя сказать, что X. Ф. Кунтнер добился определенных результатов. Частично у потомков, полученных от организмов-реципиентов, возникают какие-то изменения, но, учитывая гетерознготность кур, можно сказать, что эти изменения могли получиться и по другим причинам.

Автор сетует на то, что вопрос сложный и неясный, а работа ведется всего 10 лет. Теперь мы можем добавить к десяти еще девять лет. И если бы посредством переливания крови можно было получать гибриды, то указанного срока наверняка хватило бы для этого.

Но, к сожалению, в данном случае X. Ф. Кушнер не подумал о том, что нет никакой теоретической базы, на основании которой можно было бы проводить эту работу. Нет тех биологических «механизмов», посредством которых возможно получение вегетативных гибридов. В этом и заключаются причины неуспеха, на который сетует X. Ф. Кушнер (1957). Несмотря на осторожность X. Ф. Кушнера в высказываниях по поводу возможности вегетативной гибридизации у животных посредством переливания крови, все-таки Нахтсгейм (КасЫкЬепп, 1957) отмечает в иронической форме, что «вегетативная гибридизация возможна по Кушнеру п у животных...»

А если бы в самом деле в результате переливания крови, которое широко практикуется у человека, происходила вегетативная гибридизация, что тогда было бы? Тогда многие из нас, кому вливали чужую кровь, в довершение к тому, что мы и так представляем собою довольно сложных гибридов, стали бы вообще какими- то сверхгпбридами! Но мы можем успокоить читателей: смело можно вливать чужую кровь, когда это нужно, и сверхгибридами вы от этого не станете. Как раз массовое переливание крови в человеческом обществе и опровергает целиком надуманную вегетативную гибридизацию.