ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Приведенные описания микрофлоры, принимающей участие в разложении древесины сосны и сосновой подстилки, показывают, что распад древесины сосны протекает в основном аналогично ели.

Микрофлора первой фазы представлена микроорганизмами, развивающимися за счет легко доступных соединений содержимого клеток древесины. Это относится как к микроскопическим грибам (виды Cladosporium, Ceratostomella, Penicillium), т^к и к бактериям, представленным в I стадии гнилостными формами (Flavobacterium, Achromobacter).

Вторая фаза у сосны отличается от соответствующей фазы у ели весьма ограниченным количеством спутников основного вида — Fomes pinicola Ске. Здесь был обнаружен только один вид Penicillium columna- re Thom., обладающий резко выраженными антибиотическими свойствами по отношению к Fomes pinicola.

Реакция древесины в этой стадии резко кислая: pH = 3,0—3,4. Бактерии отсутствуют. После гибели Fomes pinicola начинается третья фаза распада сосновой древесины, характеризующаяся снижением кислотности среды (рН=:5,0), и появлением разнообразной флоры микроскопических грибов и гнилостных бактерий.

В видовом отношении состав микроскопических грибов у сосны и ели здесь близок: в основном выделяются те ж^ формы. Наибольшее значение в стадии красной гнили принадлежит, повидимому, шляпным грибам, на что указывают опыты с влажными камерами.

Бактериальная флора сосны по сравнению с бактериальной флорой ели весьма бедна как в количественном, так и в качественном отношении. Из всех физиологических групп обнаружены только гнилостные организмы.

В переходной стадии особенное развитие имеют целлюлозоразлагаю1 щие грибы: Trichoderma lignorum Tode, виды Haplographium, Acrostalag- mus cinnabarinus Corda, Torula convoluta Harz., Penicillium rubrum Stoll.

Наряду с распадом древесины огромная роль в процессах почвооб* разования принадлежит разложению хвойного и лиственного опада, составляющего основную массу лесной подстилки.

В чистых сосновых насаждениях подстилка состоит в основном из хвои сосны, затем идут веточки, шишки, обломки древесины. Флора древесины была описана выше. Что же касается хвои, то здесь процесс может быть обрисован следующим образом. Дезинтеграция хвои начинается еще на живом дереве, где развиваются некоторые виды паразитных грибов (главным образом Lophodermium pinastri Chev.), вызывающие частичное разрушение хвои. Однако в условиях исследованных нами лесов паразитные грибы не играют существенной роли, и главная масса сосновых игл осыпается на землю вследствие физиологических причин. Опадающая хвоя, (постепенно накопляясь, образует подстилку. В верхнем слое подстилки, где хвоя омывается со всех сторон воздухом, влажность в общем невелика и условия для разложения менее благоприятны, чем в нижележащей части, где и происходит основной процесс ферментации подстилки. Этому соответствует и состав микрофлоры. В верхнем слое из грибов обнаружены: LophoderiHium pinastri Chev., Cladosporium herbarum Link., Mucor silvaticus Hagem., Alternaria humScola Oudem. Нижележащий, более влажный слой, состоящий из полуразложившейся и полностью разложившейся хвои, пронизан густым войлоком мицелия базидиомицетов. Кроме того на обломках хвоинок в большом количестве можно обнаружить плодовые тела сумчатых грибов Hymenoscypha chionea и других, а также пикниды Phoma pinastrella. Ведущими видами грибов здесь можно считать с большой долей вероятности базидиальные и сумчатые грибы. В отношении первых известно, что юни обладают мощными ферментами, способными расщеплять сложные лигно-целлюлозные комплексы; физиология аскомицетов еще мало изучена. Однако обилие плодовых тел этих грибов, которые можно обнаружить почти на каждой хвоинке, заставляет предполагать, что аскомицетам принадлежит значительная роль в процессах распада хвои.

Далее следует группа грибов, выделяемых на элективных средах с фильтровальной бумагой: Trichoderma lignorum Tode, виды Chaeto- mium, Dicoccum asperum Corda.

Эти виды играют существенную роль в разложении клетчатки, так ^ак целлюлозоразлагающие бактерии в чисто сосновой подстилке отсутствуют. Особую группу составляют виды Penicillium, среди которых обнаружен Р. notatum West., обладающий резкими антибиотическими свойствами по отношению к грам-позитивной бактериальной флоре.

Из семейства мукоровых обильно развивается Tieghemella tieghemii Naumov и Mucor silvaticus Hagem.

В гумусовом горйзонте состав грибов значительно беднеет. Ряд видов, как Cladosporium, Alternaria, выпадает.

Групповой состав бактериальной флоры сосновой подстилки и нижележащего гумусового горизонта крайне беден. Существенное значение имеет только группа аммонификаторов. Так как в исследованных нами почвах нитрификация отсутствует или выражена слабо, то, очевидно, важнейшую роль в азотном питании зеленых аутотрофов играют. процессы аммонификации, если не считать микоризы.

Численность бактерий аммонификаторов закономерно уменьшается по мере разложения подстилки. Значительное снижение их количества отмечено в гумусовом горизонте.

Сукцессия видов зимогенной флоры выражается сменой аспороген- ной грам-негативной флоры (виды Pseudomonas, Achromobacter, Flavobacterium) споровыми формами (Вас. mycoides Fltigge, Вас. cereus FranK et FranK.) по мере минерализации и гумификации растительных остатков. Примесь лиственного опада в хвое, как показал микробиологический анализ подстилки в сложном липняковом бору, приводит к обогащению микрофлоры целлюлозоразлагающими бактериями и исчезновению некоторых видов грибов.

Описанные нами материалы, как можно было видеть, дают возможность нарисовать общую картину смены микробных ассоциаций и установить ведущие формы для процессов распада растительных остатков в сосновых борах.

Однако, приведенную здесь схему сукцессии видов нельзя рассматривать как нечто исчерпывающее. Из общего обследования микофлоры сосновых лесов видно все разнообразие имеющихся в природе грибных группировок и директив процесса. Очевидно, в этой области придется провести такую же работу, какая была в свое время выполнена при изучении ассоциаций высших растений. Надо думать, что такая работа окажется не менее плодотворной. При решении же вопросов, связанных с почвообразовательными процессами, она должна сыграть особенно важную роль.