ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В опытах с изолированными митохондриями выяснено, что эффективные гербициды 2,4-Д и 2,4,5-Т разобщают окислительное фосфорилирование почти в той же мере, что и их неактивные аналоги — 2,6-Д и 2,4,6-Т.

Однако существенным представляется то обстоятельство, что физиологически активные вещества в растениях in vivo способны вступать в какой-то контакт с субклеточными структурами, тогда как их неактивные аналоги, несмотря на высокую подвижность, вероятно, не обладают такой способностью (правда, этот вывод делается лишь на основании анализа содержания галоидфеноксикислот во фракции, осаждаемой в интервале между 500 и 16 ООО g). Различия в поведении близких структурных аналогов помогают обосновать правильность гипотезы, которая сводит гербицидное действие галоидфеноксикислот к разобщению окислительного фосфорилирования. Однако нельзя не обратить внимания на довольно низкую разобщающую их активность: обычно в опытах с изолированными митохондриями указанные соединения заметно влияли на окислительное фосфорилирование лишь в концентрациях порядка 10_3 — 10~4 М.

Вместе с тем такое накопление гербицидов в растительных тканях кажется маловероятным, если учесть, что некоторые растения погибают от таких небольших доз 2,4-Д, как 50—100 г/га. Остается только предполагать возможность «концентрирования» гербицидов вблизи митохондрий, но этот аспект еще совершенно не изучен.

12. Биохимические основы защиты растений

Возражение против рассматриваемой гипотезы вытекало из результатов опытов Свитзера [9] и Кея с сотрудниками [25], которые не обнаружили разобщения окислительного фосфоршш- рования у митохондрий, выделенных из опрыснутых 2,4-Д растений.

Приведенные данные дают некоторые основания полагать, что гербицидное действие галоидфеноксикислот обусловливается главным образом разобщением окислительного фосфорилирования, однако не дают уверенности в абсолютной обоснованности этой точки зрения.

ВЫВОДЫ

1. Все изученные хлорфеноксикислоты разобщали окисление сукцината и сопряженное с ним фосфорилирование в изолированных митохондриях. Токсичность этих веществ для окислительного фосфорилирования возрастала по мере увеличения числа заместителей-галоидов и не зависела, очевидно, от положения этих заместителей.
2. Использованные для обработки растений 2,4-Д и 2,4,5-Т способны вступать в какой-то контакт с субклеточными структурами, осаждающимися в интервале между 500 и 16 000 g, в то время как их неактивные аналоги — 2,6-Д п 2,4,6-Т, по-видимому, не обладают такой способностью.
3. Митохондрии, выделенные из обработанных 2,4-Д растений гороха, характеризуются разобщением окислительного фосфорн- лирования. 2,6-Д не оказывает влияния на функции митохондрий в растениях in vivo.
4. Делаются предположения о возможной роли разобщения окислительного фосфорилирования в общей картине гербицидного действия хлорфеноксикислот.

1. R.
   E. SI a de, W. G. Tem pieman, W. A. Sexton. Plant growth substances as selective weed-killers. Differential effect of plant-growth substances on plant species. — Nature, 155, N 3939, 1945,
2. М. Я. Березовский, В. Ф. Курочкина. Влияние 2,4-дих.юр- феноксиуксусной кислоты на превращение соединений фосфора в растении.— Докл. АН СССР, 113, № 2, 1957.
3. 10. В. Раки тин, К. Л. Поволоцкая, Д. М. Седенко. О некоторых изменениях обмена веществ в цветках и плодах помидоров при действии 2,4-Д п 2. 4, 5-Т. — Физиология растений, 3, вып. 4, 1956.
4. А. 1. Lous ta lot, М. P. Morris, I. Garcia. C. Pagan. 2,4-D affects phosphorus metabolism.— Science, 118, N 3073, 1953.
5. D. E. Wright. Effect of plant growth compounds on uptake of amino acids by plant roots. — Nature, 192, N 4807, 1961.
6. I. F. Nance. Inhibition of salt accumulation in exsised wheat roots by 2.4-dicblorophenoxyacetic acid. — Science, 109, N 2825, 1949.
7. T. M. Brody. Effect of certain plant growth substances on oxidative phosphorylation in rat liver mitochondria. — Proc. Soc. Exper. Biol, and Med., 80, N 3, 1952.
8. P. A. X у б у т и я. Влияние 2,4-Д на процессы окислительного фосфорилирования. — Агробиология, 1, 1959.
9. С. М. Switzer. Effects of herbicides and related chemicals on oxidation and phosphorylation by isolated soybean mitochondria. — Plant Physiol., 32, N 1, 1957.
10. G. Stenlid, K. Saddik. The effect of some growth regulators and uncoupling agents upon oxidative phosphorylation in mitochondria of cucumber hypocotyls. — Physiol, plantarum, 15, N 2, 1962.
11. R. T. Wedding, М. K. Black. Response of oxidation and coupled phosphorylation in plant mitochondria to 2,4-dichlorophenoxyacetic acid. — Plant Physiol., 37, N 3, 1962.
12. R. T. Wedding, М. К. В1 a с k. Uncoupling of phosphorylation in Chlorella bv 2.4-dichlorophenoxyacetic acid. — Plant and Soil, 14, N 3, 1961.
13. H. И. Я к у ш к н н а, Т. В. Л и х о л а т. Влияние 2,4-Д на окислительное фосфорилирование в растениях разных систематических групп.
    — Химия в сельском хозяйстве, 12, 1964.
14. Т. В. Лихолат. Влияние 2,4-Д на накопление богатых энергией фосфатов в растениях, разных по систематическому положению. — Физиология растений, 11. вып. 6, 1964.
15. О. II. Lowry, J, A. Lopez. The determination of inorganic phosphate in the presence of labile phosphate esters. — J. Biol. Chem., 162, N 3, 1946.
16. В. П. Скулачсв, Л. Л. Киселев. Фосфорилирующий п нсфосфо рилирующий пути окисления, многократное переключение. — Бпохи- мия, 25, вып. 1, 1960.
17. A. Sols, G. de la Fuente, C. Villar-Palasi, A. A s e n s i o. Substrate specificity and some other properties of baker’s yeast hexokinase. — Biochim. et biophys. acta, 30, N 1, 1958.
18. R. P. Marguardt. E. N. Luce. A new basic procedure for determining phenoxy acid herbicides in agricultural products. — J. Agric. and Food Chem,, 9, N 4, 1961.

19—20. G. Smith, B. T h i e g s. Determination of ronnel. 0,0-dimethyI- 0-(2,4,5,-trichlorophenyl) phosphorothioate in sheep and cattle dip solutions. — J. Agric. and Food Chem., 10, N 6, 1962.

21. Д. И. Чкаников. E. П. Алешин, А. М. Макеев, H. H. Павлова, Д. Ф. Г e p ц у с к и й, E. Н. Артеменко, М. А. Саутпч. Изучение механизма гербицидного действия 2.4-Д. — Химия в сельском хозяйстве, 1. 1963.

22. H. H. Мельников, 10. A. Баскаков. Химия гербицидов и регуляторов роста. М., Госхимиздат, 1962.
23. А. С. Leopold, P. van S с h a i k, М. Neal. Molecular structure and herbicide adsorption. — Weeds, 8, N 1, 1960.
24. J. L. Hilton, L. L. Jansen, H. M. Hull. Mechanisms of herbicide action. — Annual Rev. Plant Physiol., 14, 1963.
25. J. L. Key, J. B. Hanson, R. F. B i 1 s. Effect of 2,4-dichlorophenoxy- acetic acid application on activity and composition of mitochondria from soybeans. — Plant Physiol., 35, N 2, 1960.
26. J. W. Mitchell, J. W. Brown. Movement of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid stimulus and its relation to the translocation of organic food materials in plants. — Bot. Gaz., 107, N 3, 1946.
27. P. G. Linder, J. W. Brown, J. W. Mitchell. Movement of externally applied phenoxy compounds in bean plants in relation to conditions favoring carbohydrate translocation. — Bot. Gaz., 110, N 4, 1949.
28. I. van О v e r b e e k. Survey of mechanisms of herbicide action. In: The physiology and biochemistry of herbicides. L. J. Audus (Ed.). 1964.
29. M. N a g a o, J. О h w a к i. The action of transcinnamic and 2,3,5-triio- dobenzoic acid in the rice seedling. — Sci. Repts Tohoku Univ., 21, 1955.
30. G. S t e n 1 i d. The effects of flavonoid compounds on oxidative phosphorylation of indoleacetic acid. — Physiol, plantarum, 16, 1963.