В процессе исторического развития генетических осиов эволюции мы были свидетелями ряда важных переключений внимания с одних факторов на другие. Сторонники Менделя уделяли главное внимание последствиям скрещивания пар особей с известной генетической конституцией.
Их основное допущение заключалось в том, что признаки контролируются дискретными факторами, которые не сливаются друг с другом. Холдейн и Фишер рассматривали эволюционное изменение, исходя из частот отдельных генов в популяциях. Для Райта, однако, главными были популяции генов (т. е. величины W, а не w), а Добржанский предложил обозначать их термином «генофонд» (см. Th. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, Columbia Univ. Press, 1937). Начиная с работ Вейсмана, ученые постепенно прибли* жались к открытию физической основы наследственности. В конечном итоге это привело к переосмыслению концепций генов, мутаций и т. п. в свете представлений о ДНК и синтезе белков.
Первая из этих позиций соответствует менделевской генетике, вторая и третья — популяционной генетике, а четвертая — молекулярной генетике. Позиции 2 — 4 составляют неодарвинизм.
Здесь уместно еще раз привести взгляды, которых придерживается большинство неодарвинистов. (He все неодарвинисты разделяют в точности одни и те же взгляды, и различия в расстановке акцентов не раз оказывались причиной возникавших в дальнейшем разногласий.) Главные допущения неодарвинизма состоят в следующем. В основе эволюции лежат генетические изменения.
Мутации (в их современном общем смысле) представляют собой в конечном счете источник изменчивости. Это могут быть мелкие (точковые) или крупные (хромосомные) мутации, однако мелкие мутации скорее могут привести к благоприятным изменениям, чем крупные, а поэтому они играют более важную роль в эволюции. Принципиально важное значение имеет тот факт, что эти мутации случайны, иными словами, они не направленны. Центральная догма и принцип Вейсмана принимаются. Эволюция осуществляется путем изменения частот генов. Эти изменения могут происходить в результате мутаций, поступления генов в популяцию и оттока их из нее, случайного дрейфа и естественного отбора, причем отбору принадлежит наиболее важная роль. Перечисленных принципов достаточно, для того чтобы объяснить разнообразие и адаптацию организмов на земном шаре.
Осталось еще несколько вопросов, к которым мы вернемся в дальнейших разделах. Это, во-первых, вопрос об относительном участии генотипа и среды в формировании фенотипа (см. разд 3.2 и гл. 4). Во-вторых, кратковременные изменения генных частот в популяциях мало говорят нам о сохранении самих этих популяций в течение длительного времени. Между тем мы интуитивно ощущаем, что это последнее представляет собой по меньшей мере столь же важную меру эволюционного успеха, как и первое. Можно ли определить это долговременное сохранение с позиций неодарвинизма? И совместимо ли оно вообще с неодарвинизмом? Эти вопросы будут рассмотрены в разд. 3.6 и 5.4.