Сьюэлл Райт, адаптивные ландшафты и случай

Приведенные выше анализы были основаны на рассмотрении пар аллелей, находящихся в одном и том же локусе. Однако большая часть фенотипических признаков контролируется совокупностями генов с участием многих аллелей и локусов.

Другой основатель неодарвинизма, Сьюэлл Райт (Sewall Wright), разработал концептуальную систему, позволяющую рассмотреть взаимодействие между генами и их влияние на приспособленность (см. Wright, 1931, Genetics, 16, 99—159). Она получила название адаптивного ландшафта или пространства приспособленности. В этой системе каждая из осей л-мерного пространства определяет частоту каждого гена в данной популяции, причем последняя ось определяет среднюю приспособленность W, так что каждое сочетание генов определяет некую частную приспособленность. Так, в простейшей из возможных трехмерной модели две оси соответствуют частоте двух аллелей в каждом из двух локусов, а пространство между этими осями — всем возможным сочетаниям этих генов. Третья ось соответствует значениям W для каждого сочетания. Итак, мы имеем трехмерный ландшафт (более сложные ситуации порождают /г-мер- ный ландшафт, с которым столь же трудно иметь дело, как и просто представить его себе).

Рис. 2.8. Адаптивный ландшафт при различных частотах двух хромосомных инверсий у одного из представителей прямокрылых. BL — инверсия Blundell; TD — инверсия Tidbinbilla. (Shorrocks В.,

The Genesis of Diversity, Hodder a. Stoughton,

London, 1978, по данным Lewontin R. С., White М. J. D., Evolution, 1960, 13, 561—564.)

сказывает, что W всегда будет максимальным (т. е. популяции должны подниматься только на самые высокие пики), а из того обстоятельства, что это не есть непременное условие, вытекает ряд следствий, имеющих значение для вопросов, относящихся к адаптациям организмов, которые мы рассмотрим в гл. 3.

На рис. 2.9 адаптивные ландшафты использованы для того, чтобы представить в качественном аспекте некоторые возмож

ные эволюционные ситуации. (Следует помнить, что мы рассматриваем эти ландшафты сверху, т. е. видим их контуры.) На рис. 2.9, А показано, чего следует ожидать в случае ослабления действия отбора или усиления мутационного процесса: область, занимаемая некой популяцией, распространяется по склонам ее адаптивного пика, и если это происходит достаточно интенсивно, то вид, к которому она принадлежит, будет вынужден занять еще один пик. На рис.

Как показывают рис. 2.9, Л и Б, для того чтобы популяция оставалась на занятом ею пике, необходим непрерывный отбор;

такой отбор получил название стабилизирующего отбора: в результате непрерывного отбора против мутантов популяция сохраняет стабильность в отношении как морфологических, так и физиологических признаков. Процесс В, хотя в его основе лежат те же механизмы, приводит к другим результатам: под его воздействием популяция приобретает новое адаптивное сочетание признаков. Такой отбор получил название направленного отбора.

На рис. 2.9, Г представлена небольшая популяция. Здесь случайные события могут вызвать сдвиг в сторону от адаптивного пика, несмотря на отбор, и это та возможность, которую Сьюэлл Райт сформулировал вполне определенно. В принципе каждый индивидуум может случайно стать жертвой несчастного случая или же не найти себе брачного партнера, в результате чего он не внесет своего вклада в следующее поколение независимо от того, сколь хорошо он приспособлен. Поэтому гены, которые он несет, как бы хороши они ни были потенциально, не будут представлены в следующем поколении.

На рис. 2.9, Д изображена большая популяция, разделенная на ряд субпопуляций, каждая из которых занимает части данного адаптивного ландшафта, несколько отличающиеся друг от друга. Такие популяции, вероятно, встречаются довольно часто. Степень отклонения каждой группы (в результате отбора или дрейфа) от среднего генетического состава популяции в целом зависит от интенсивности обмена генами (т. е. миграции индивидуумов) между группами. Для того чтобы противодействовать отбору, поступление данного гена в субпопуляцию должно превышать его элиминацию отбором, а для того, чтобы противодействовать дрейфу, — превышать случайные потери этого гена. Когда такие субпопуляции более или менее изолированы, их называют демами. Демовая структура потенциально важна .для эволюционных процессов, и мы обсудим этот вопрос в разд. 3.6.

Генетический дрейф иногда называют эффектом Сьюэлла

Райта и считают, что его действие направлено против действия отбора (рис. 2.9,Г). Однако, как это понимал Сьюэлл Райт, генетический дрейф может дать популяциям возможность покинуть локальные пики, пересечь имеющиеся в адаптивном ландшафте долины и подпасть под влияние факторов отбора,-связанных с новыми пиками. Следовательно, генетический дрейф может способствовать адаптации, но может и препятствовать ей.