Резюме

«Это действительно заманчиво — найти в природе такую ячейку, в которой были бы слиты, очерчивались бы единой границей самые разнообразные формы организации растительного или вообще органического мира — типологические, региональноиндивидуальные, динамические, функциональные, флористические, синэкологические и т.

В стабильных (или меняющихся предсказуемо) условиях, существующих на достаточно больших площадях, часть обитающих здесь видов самоорганизуется в ценотичес- кие системы (ЦС). ЦС — минимальная структурнофункциональная самовоспроизводящаяся единица биосферы.

ЦС — не просто структура, а динамическая структура, способная изменяться во времени и передвигаться в пространстве. Каждая ЦС состоит из сообществ, образующих сукцессионные ряды. Последовательность сериальных сообществ в сукцессионном ряду (сукцессия) однонаправлена и жёстко детерминирована. Начальной стадией сукцессии являются пионерные ассоциации, специфичные для каждого достаточно распространённого в ареале ЦС сочетания абиотических факторов, а конечной — один (или немного) климаксов. Единственное отличие климаксных ассоциаций от других — отсутствие у них внутренних причин для изменений.

Свойства ЦС не сводимы к сумме свойств составляющих её ассоциаций. Только ЦС обладает своей собственной историей, судьбой, эволюцией. Образующие ЦС отдельные ассоциации есть лишь разные пространственно-временные стадии одной ЦС. Наблюдающаяся в каждый конкретный момент на территории ЦС мозаика сообществ обусловлена

1. асинхонностью в разных местах сукцессий восстановления после разнообразных экзогенных нарушений и (2) изначальной гетерогенностью среды, которая приводит к тому, что в разных местах ареала ЦС идут сукцессии разных сукцессионных рядов.

В масштабах геологического времени ЦС устойчивее, чем образующие их ассоциации: в процессе эволюции ЦС может происходить замена одних ассоциаций на другие и смена видового состава при сохранении ЦС.

При сравнении ассоциаций разных ЦС следует иметь ввиду, что они всего лишь пространственно-временные состояния разных ЦС. В принципе нет никаких препятствий для вхождения неразличимых физиономически ассоциаций в разные ЦС, но, поскольку они входят в разные ЦС — это разные ассоциации, сколь сходны бы они не были. Для выявления глобальных закономерностей в большинстве случаев гораздо информативнее сравнение ЦС в целом.

Ассоциации устанавливают выявлением пространственно сопряжённых групп видов после длительной предварительной работы по определению адекватных размеров пробных площадок, методик сбора и обработки материала с обязательным изучением хода сукцессий. То есть установление ассоциаций — это заключительный, а не начальный этап исследования. Методы изучения распределения отдельных видов и их групп в пространстве факторов принципиально непригодны для выявления ассоциаций.

Стандартные методы (использование площадок априорно заданного размера, не соотносящегося с наблюдаемой в природе мозаичностью) позволяют выявлять сообщества (экосистемы, биоценозы и т. п.) — участки, выделяемые по тем или иным показателям, биологическим (обычно видам, доминирующим по биомассе, численности, потоку энергии) или нет (грунтам, почвам, межеванию). Эти сообщества могут состоять из одной ассоциации, но, обычно, включают в себя несколько или ни одной (образованы группировками). Использование неадекватных изучаемому объекту методов, игнорирование вре- меннуй динамики ассоциаций, изучение сильно экзогенно нарушенных площадей привело к появлению теории континуализма.

Континуализм фактически признаёт существование только двух уровней организации жизни: организм (вид, популяция) и биосфера и отрицает существования каких-либо самоорганизующихся биологических структур уровня, промежуточного между видом и биосферой. Континуализм также подразумевает, что ответ биоты всегда одинаков на одинаковые изменения абиотических условий. В реальности же этот ответ часто зависит от видового состава и сукцессионных процессов, различных в разных ЦС, т.

У меня сложилось впечатление, что экологи, изучающие взаимодействие видов, особенно комплексы видов в зрелых ЦС, анализируя свой материал приходят к выводу о неслучайном подборе совместно встречающихся видов. Те же, кто, используя парадигму континуализма, пытается выделить сообщества в материале, собранном методами континуализма, или же изучает взаимодействие видов в ЦС, по той или иной причине незрелых (например, антропогенно существенно изменённых или пресноводных), имеющих многие черты группировок, приходят к выводу о наличии континуума.

За время своего существования ассоциации, образующие ЦС, проходят через короткие периоды нестабильности и гораздо более длительные периоды стабильности. Частота возникновения периодов нестабильности пропорциональна потоку энергии, проходящему через ассоциацию: с увеличением этого потока периоды нестабильности становятся всё реже. Причиной возникновения периодов нестабильности является накопление на площади, занятой ассциацией, неиспользованных ресурсов. В периоды нестабильности происходит освоение этих ресурсов вновь возникшими видами, старыми видами, изменившими специализацию, или видами-иммигрантами. Скорость эволюции ценофильных видов в периоды нестабильности очень велика, и её ограничивают только биологические особенности таксонов (некогерентная эволюция), а в периоды стабильности эволюция практически прекращается из-за стабилизирующего действия ЦС (когерентная эволюция). Аналогом ДНК в ЦС, обеспечивающим их постоянство во времени, является набор видов, входящих в ЦС.

ЦС различаются по сложности сукцессионных рядов и числу входящих в них ассоциаций — от нескольких до нескольких десятков. Степень сложности ЦС определяют многие причины. Одна из основных — положение видов-эдификаторов в трофической цепи или, что то же самое, степень конкуренции за ресурс на первом трофическом уровне. Если виды-эдификаторы принадлежат к низшему трофическому уровню, свойства этого уровня определяет конкуренция за доступ к внешнему по отношению к сообществу источнику энергии (свету, потоку детрита, неокисленных органических или неорганических соединений и т.

Консортный и пастбищный типы организации ЦС не альтернативны. У большей части ЦС в той или иной степени сочетаются признаки обоих. В границах всей ЦС и отдельных сообществ черты пастбищного типа организации усиливаются на более высоких трофических уровнях. Пастбищные черты усиливаются и с увеличением индивидуальной подвижности видов. Блоки, состоящие из высокоподвижных видов (в море — нектон, на суше — крупные рептилии, млекопитающие и птицы), способны одновременно входить в состав нескольких сообществ и даже ЦС.

Степень уникальности видового состава ЦС (эндемизма) и таксономический ранг эндемичных таксонов свидетельствуют не о возрасте данной ЦС, а о том, как и в каких условиях она формировалась, о её типе (консортная или пастбищная) и степени разобщённости её ареала. Для образования таксонов ранга вида, рода и даже семейства вполне достаточно нескольких тысяч лет, а, возможно, и менее — сотен или даже десятков.

Отличие/сходство таксономического состава ЦС свидетельствует не только об их генетическом родстве, но и о степени отличия экологических амплитуд ЦС-доноров и реципиентов, а в случае формирования ЦС на изолированных площадях (озёра, острова) — и о количестве видов, сумевших попасть на площадь, где формируется новая ЦС.

На площадях, которые не могут быть заняты существующими ЦС и на которых невозможно формирование собственной ЦС из-за постоянно происходящих разнотипных непредсказуемых нарушений, образуются стохастические группировки видов, свойства которых соответствуют представлениям континуалистов о сообществах. Изучение антропогенно модифицированных сообществ (а в некоторых случаях — таких антропогенно поддерживаемых, как пойменные луга), обильно засорённых видами, чуждыми естественным сообществам, т. е. сообществ в разной степени далёких (весьма вероятно по большей части — весьма далёких) от своего естественного состояния, повсеместно распространённых на поверхности суши, и привело к возникновению идеи континуума.

В реальной природе наблюдается более или менее непрерывный ряд между случайными континуальными группировками видов и полностью коадаптированными ассоциациями видов, образующими ЦС. В достаточно стабильных условиях любой самый случайный набор видов эволюирует в сторону формирования ЦС. Самые ранние стадии формирования ЦС мы можем наблюдать в антропогенных биотопах, например в городах, на сельскохозяйственных землях и т. п. Их изучение показывает, что в них быстро начинают формироваться ЦС: развиваются разнообразные межвидовые отношения, виды меняют особенности своей биологии и т. п. Таким образом, можно утверждать, что в отсутствии нарушений, «по умолчанию», формируются дискретные ЦС и в этом смысле ценотические системы следует считать нормальным состоянием биоты. Парадигма структурализма описывает состояние, к которому стремятся все экосистемы и которого они достигают тем полнее, чем более предсказуемо их окружение.

«Все наши споры и есть, в сущности, вопрос о точке зрения на очевидные факты — в этом залог полной бессмысленности всякой полемики, но только бессмысленное и интересно. Любопытно, что выводы, к которым приходят спорящие, часто одинаковы, но это почему-то их не примиряет» (Быков, 2003: 660).

«Абсурд. Утверждение или мнение, явно противоречащее тому, что думаем на этот счёт мы сами» (Бирс, 1966: 275).

Кроме ценофильных видов, образующих ЦС, на занятой ею территории обитают ценофобные виды, не входящие ни в одно из сообществ данной ЦС. Хотя их наличие необязательно для функционирования ЦС, они являются непременным компонентом биоты.              Ценофильные              виды              занимают фиксированные ниши, они находятся под действием мощного нормализующего              отбора, поэтому эти виды обычно обладают набором чёт

ких диагностических признаков и хорошо отличимы от других, имеют короткий список синонимов, их таксономический объём постоянен («хорошие» виды). Роль ценофобных видов в ЦС не детерминирована, поэтому для них часто характерна повышенная изменчивость, наличие большого количества с трудом диагносцируемых видов-двойников, запутанная синонимия и неопределённый объем, меняющийся от ревизии к ревизии («плохие» виды). Скорость эволюции ценофобных видов может быть на много порядков выше скорости эволюции ценофильных в период стабильности ЦС.

Ширина границ между ЦС пренебрежимо мала по сравнению с размерами самих ЦС. Границы достаточно стабильны во времени и устанавливаются как линии, по разные стороны которых конкурентное преимущество имеют разные ЦС. Градиенты абиотических факторов не являются причиной появления границ, но при их возникновении границы сдвигаются в места, где конкурентоспособность контактирующих ЦС равна.

Контакты биот приводят к их взаимному обогащению. Интенсивность миграции через биогеографическую границу пропорциональна таксономическому разнообразию биот: основной путь миграции — из более богатой видами биоты в менее богатую. Из менее таксономически разнообразной ЦС также происходит миграция, но в меньших масштабах. По-видимому, в результате миграций происходит уплотнение упаковки ниш для более эффективного потребления доступных ресурсов. Возможно, что наиболее проницаемы для инвазий сообщества в периоды перестроек, по крайней мере нормально функционирующая зрелая ЦС, практически непроницаема для инвазионных видов. Инвазии характерны для участков поверхности Земли, населённых (1) экзогенно разрушенными ЦС;

2. ЦС, функционирующими за пределами их экологических амплитуд; (3) слаборазвитыми ЦС имеющими многие черты случайных группировок; (4) ЦС, образованными немногими исходными видами, давшими впоследствии адаптивную радиацию. Несмотря на происходящий обмен, каждая из биот сохраняет свою самостоятельность, разрушение одной из ЦС происходит, вероятно, только в случаях сильного антропогенного стресса. Даже в случае установления контакта ЦС, имеющих сходные или даже идентичные экологические амплитуды, не происходит их объединения, отчётливая граница между ними продолжает существовать исключительно из-за биотических взаимодействий, при отсутствии каких-либо различий в абиоте. Об интеграции биот в единое целое, как должно было бы быть при справедливости концепции континуалистов, не может быть и речи.

Концепция структурализма позволяет нам понять, в каких случаях, на какой площади и как могут быть экстраполированы результаты экспериментов и наблюдений в природе.