Видообразование

Путей видообразования существует столько, сколько существовало и существует видов в биосфере Земли. Процесс видообразования сочетает адаптацию к новым условиям среды с обособлением генофондов.

Аллопатрическое видообразование

Аллопатрическое видообразование — широко распространенный способ возникновения новых видов При расширении ареала окраинные популяции — краевые изоляты — хорошо изолированы от популяций, обитающих в более благоприятных частях ареала, а численность особей, составляющих такой изолят невелика. В краевых изолятах возникает эффект горлышка бутылки—генофонд их обеднен. В то же время, популяции, осваивающие новые территории, вынуждены приспосабливаться к новым условиям среды.

Имеются данные и подтверждающие существование принципа основателя, и противоречащие ему. Формозов и Яхонтов (1988) показали, что у пищух Ochotona alpina—hyperboreum complex, обитающих на северо-востоке Якутии, звуковые сигналы мономорфны, что отличает эти популяции от полиморфных по вокализации популяций пищух плато Путорана. Авторы объясняют стабилизацию звукового сигнала в краевых изолятах принципом основателя. Фалеев (1987) показал, что в популяциях водяной полевки Arvicola te- restris, обитающих в восточных Саянах, в Якутии и на севере Красноярского края, изменчивость черепа ниже, чем в зоне оптимума—в Барабинской лесостепи. При этом, все три популяции отличаются друг от друга.

С другой стороны, Шилов и др. (1973а, б) изучали береговые и островные популяции полевки-экономки Microtus oeconomus в Дарвинском заповеднике. Островные популяции были изолированы от береговых с момента заполнения Рыбинского водохранилища (1941 г.), в течение, минимум, 40 поколений. Несмотря на сильные различия экологических условий на материке и на торфяных островах, всплывших вместе с полевками при затоплении водохранилища и, затем, закрепившихся на отмелях корнями макрофи- тов, различий морфофизиологических показателей не было обнаружено. Экологические же различия велики. На островах полевки не строят нор, так как этого не допускает высокий уровень воды под моховым покровом. Они селятся в кочках. Голубцов и др. (1993 ) исследовал различия между аборигенными дальневосточными популяциями ротана-головешки Perceottus glehnii и популяциями этого вида, акклиматизировавшимися в европейской России в результате непреднамеренной интродукции в 1950—1970 гг.

и подтверждающих, и не подтверждающих принцип основателя может быть увеличено. Их совокупность позволяет считать этот принцип не универсальным пусковым механизмом аллопатрического видообразования.

Расселение вида, независимо от принципа основателя, обычно связано с адаптацией к новым условиям среды и, тем самым, с аллопатрическим видообразованием. Заяц русак Lepus europeus — исходно степной вид. На юге европейской части России он придерживается территорий, где открытые пространства преобладают. Сведение лесов и распашка создали благоприятные условия для распространения этого вида на север. Приблизительно за 200 лет русаки расселились из лесостепной зоны до окрестностей Архангельска и юга Карелии. При этом возникла клинальная изменчивость. Северные русаки мельче южных и зимой их мех светлее (больше белых волос), хотя они и не имеют зимнего белого меха, каковым обладают зайцы беляки Lepus timidus. Показательно, что на севере русаки обитают в местностях, где лес занимает около 80 % территории (Груздев, 1974).

Дальнейшую дифференциацию популяций в процессе аллопатрического видообразования удобно проиллюстрировать на серии орнитологических примеров, показывающих постепенное усиление изоляции между подвидами, по мере их дифференциации. Классическим примером такой дифференциации служит большая синица Parus major. Систематики выделяют в пределах этого вида, населяющего всю Евразию и северное побережье Африки, более 40 подвидов. В исследованиях по видообразованию обычно обсуждают 4—5 крупных подвида: Parus major major, распространенный от Пиренейского полуострова до Приморья по лесной зоне Евразии; Р. т. cinereus, обитающую в Ираке, Индостане, на западе Индокитая и островах Малайского архипелага, Р.

Рис. 66. Кольцевой ареал большой синицы Parus major major (из Кейна, 1968)

Стык ареалов Р. т. major, Р. т. cinereus и Р. т. bokharensis в северном Иране иногда называют зоной интерградации—гибридизации подвидов, иногда выделяют в особый подвид Р. т. intermedius. Степень изоляции Р. т. bokharensis долго не была изучена. Считалось также, что на Дальнем Востоке Р. т. major и Р. т. тinor полностью изолированы и относятся друг к другу как разные виды. Более новые исследования Формозова с соавт. (1993) позволили пересмотреть и уточнить соотношения подвидов на территории СНГ. Была обнаружена гибридизация Р. т. major и Р. т. minor в Хабаровском крае, причем гибридизация составляла в среднем 10 % за ряд лет. Гибриды вполне жизнеспособны и плодовиты. По наблюдениям на юге Туркмении (Западный Копетдаг) Р. т. intermedius действительно гибридная форма Р. т. major и Р. т. cinereus. Между Р. т. bokharensis и Р. т. major наблюдается гибридизация в Западной Монголии, в юго-восточном Казахстане и в Семиречье. Отношения подвидов Р. т. cinereus и Р. т. minor на юге Китая, по-видимому, не изучены.

Таким образом, изученные подвиды большой синицы обособлены друг от друга пространственно, но не разделены ни географическими, ни преко- пуляционными, ни посткопуляционными барьерами. При контакте их ареалов происходит гибридизация, что создает зоны интерградации — популяции с промежуточными признаками.

Примером дивергенции аллопатрических систем популяций, зашедшей дальше, чем у большой синицы, может служить гибридизация между серой вороной Corvus cornix и черной вороной Corvus согопе. Ареал серой вороны занимает центральную Европу, Восточную Европу и Западную Сибирь. Черная ворона населяет Восточную Сибирь, Дальний Восток и западную часть Западной Европы (рис. 67). Восточная гибридная зона простирается

Рис.

от отрогов Алтая на юге до низовьев Енисея на севере. Благодаря исследованиям отечественных орнитологов (Блинов и др., 1993; Блинов, 1998) довольно подробно изучены структура южной части этой зоны и эффективность гибридизации. По встречаемости гибридов зона в окрестностях транссибирской магистрали имеет ширину порядка 300 км, однако, интенсивная гибридизация происходит в узкой полосе 20—30 км шириной в центре зоны. Гибридное потомство от межвидовых скрещиваний, легко узнаваемое по нарушениям видоспецифической окраски, ни по жизнеспособности, ни по плодовитости не уступает исходным видам. Возникает вопрос: почему зона не расширяется, но остается стабильной? Неограниченной гибридизации препятствует комплекс прекопуляционных барьеров. Серая ворона более синантропна и больше предпочитает равнинные территории. Черная — соответственно предпочитает облесенные склоны гор. Другими словами, существует слабая биотопическая изоляция. Серые вороны на зиму мигрируют на юго-запад, вплоть до Южного Казахстана. Черные вороны оседлы. Поэтому они приступают к гнездованию примерно на неделю раньше серых, возвращающихся с зимовок. Это приводит к некоторой хронологической изоляции. Более важным фактором является имприн- тинг птенцов на окраску родителей. Поэтому, молодые гибридные птицы, разлетающиеся на восток и на запад от места рождения тем вероятнее могут найти себе пару, чем короче их послегнездовая миграция и чем больше в их окружении смешанных пар и гибридов. Эта поведенческая изоляция, вероятно, служит основным фактором, ограничивающим ширину и поддерживающим постоянство гибридной зоны (рис. 68).

Рис. 68. Частоты встречаемости феноти-              юо

пов серой и черной ворон и их гибридов в гибридной зоне вдоль Транссибирской магистрали (из Блинов, 1998)

Пример третьего этапа обособления новых видов предоставляют сорокопуты-жуланы Lanius, группа близкородственных видов, полувидов и подвидов, наиболее полное изучение которых, с точки зрения изолирующих механизмов и гибридизации проведены Крюковым (1982) и Пановым (1989).

Европейский и туркестанский жуланы образуют три отдельные зоны гибридизации: в восточном Казахстане, где в отрогах хребта Cayp доля фенотипически узнаваемых гибридов достигает 68%, в северном Приаралье, где редки и гибриды и оба контактирующих вида, из-за ограниченности мест удобных для гнездования, и в южном Прикаспии, где в отрогах хребта Эльбрус все жуланы имеют признаки, промежуточные

между контактирующими видами. В области контакта L. phoenicuroides и L. isabelinus гибриды неизвестны. Крюков (1982) отметил, что изоляция видов обусловлена комплексом прекопуляционных механизмов: неярко выраженными биотопическими различиями, хронологической изоляцией по срокам гнездования и, главное, различиями брачных ритуалов. Возникновение ограниченных зон гибридизации внутри области перекрывания ареалов цитируемый автор объяснил вторичным соприкосновением расширяющихся ареалов. В то же время, вероятно, существует и гибридная депрессия. Во всех гибридных зонах доля самцов-гибридов составляет 60—73%, тогда как в чистых популяциях она составляет 54—58%. Ограниченность зон гибридизации и смещение в соотношении полов свидетельствуют о том, что дивергенция палеарктических сорокопутов-жу- ланов згшла дальше, чем у черной и серой ворон.

Таким образом, аллопатрическое видообразование действительно связано с расселением видов и адаптацией к новым условиям среды. Однако, изоляция во всех приведенных случаях не была жесткой. Это означает, что для дифференциации популяций решающее значение имеет отбор на адаптацию к локальным условиям, а не прекращение потока генов между краевым изолятом и остальными популяциями вида.

Парапатрическое видообразование

Примеров дифференциации популяций в пределах ареала вида бесчисленное множество. У очень многих видов описаны подвиды, географические популяции и менее заметные различия между викариирующими на ареале системами локальных популяций. В качестве примеров можно напомнить подвиды обыкновенной белки Sciurus vulgaris (рис. 70) и географические популяции обыкновенной кряквы Anas platyrhynchos, гнездящейся на территории бывшего СССР, различающиеся по местам зимовок (рис. 71). Однако, для того, чтобы доказать именно парапатрическое видообразование, необходимо быть уверенным, что внутривидовая дифференциация происходила в пределах уже освоенного ареала, а не по мере расселения вида, что соответствовало бы аллопатрическому видообразованию.

О расселении видов, уже достигших уровня внутривидовой дифференциации, улавливаемой таксономическими методами, судить обычно трудно. Поэтому, надежнее в качестве парапатрического видообразования рассматривать дифференциацию популяций, обитающих вдалеке от границ ареала.

Хорошим примером такой дифференциации может служить группа очень близких видов или полувидов в системе надвида стеблевых мотыльков рода Ostrinia (Фролов, 1989). Ареал кукурузного мотылька Ostrinia nubialis, точнее, его расы, развивающийся на двудольных растениях (полыни, дурнишнике, конопле и др. растениях), щетинконогого мотылька

Рис. 71. Распространение географической популяции кряквы Anas platyrhychos (из Котлокова, Русанова, 1997)
О.              scapulalis и нарынского мотылька О. narynensis охватывает почти всю зону умеренного и субтропического климатов Евразии, включая Японию. Виды различаются строением голени средней лапки. На голени имеется ямка, прикрытая пучками щетинок и чешуйками. У кукурузного мотылька ямка большая и голень вздутая: «большая голень». Этот признак детерминирован одним доминантным аллелем MT. «Средняя голень», свойственная

нарынскому мотыльку, определяется полигенно, с сильным геном i. Этот ген рецессивен. «Малая голень», с маленькой ямкой, определяется сочетанием Mt+Mt+i+i+. Она свойственна щетинконогому мотыльку. Показано, что эволюция голени, а, следовательно, и дифференциация мотыльков шла в направлении от О. scapularis к О. nubialis.

На Украине западные области: Закарпатье, Львовская, Черновицкая и Тернопольская заселены О. nubialis. В Житомирской, Винницкой и части Киевской областей его сменяет О. narinensis. Еще восточнее, в Киевской, Черкасской, Сумской, Днепропетровской областях распространен О. sca- pulalis. Между видами существует интрогрессия генов, что устанавливается по изменчивости диагностических признаков. Налицо парапатриче- ская дифференциация, которую можно было считать системой недавно дивергировавших близких видов, если бы в Херсонской области, на юге Украины, все три формы не встречались в одной популяции, в которой признак строения голени представлен полиморфизмом. На Северном Кавказе, в Краснодарском крае картина иная. Там существуют популяции переходные между О. scapulalis и О. nubialis. На этих основаниях Фролов пришел к выводу, о том, что О. scapulalis представляет собой переходную форму между О. narinensis и О. nubialis, а все три формы являются полувидами надвида щетинконогого мотылька. Существование полиморфизма и переходных форм вблизи ареалов форм более четко различающихся между собой подтверждает то, что их дифференциация происходила парапатриче- ски в рамках существующего ареала, а не при расселении.

Симпатрическое видообразование

Многие зоологи, особенно териологи и орнитологи, вслед за Э. Майром (1968, 1974) считают доказанным только аллопатрическое видообразование, рассматривая парапатрическое как частный случай аллопатрии. В основе этой точки зрения лежат с одной стороны, представление о населении вида, как о системе викариирующих и не структурированных внутри себя локальных популяций, с другой — эврибионтность высших позвоночных, обуславливающая низкую зависимость этих животных от незначительных особенностей существования соседних локальных популяций. Поэтому, наиболее наглядные примеры симпатрического видообразования предоставляют рыбы и насекомые.

У насекомых олигофагов известно много примеров существования экологических рас, приуроченных к разным кормовым растениям. Их возникновение нельзя интерпретировать с позиций аллопатрии или парапатрии. Подобным примером может служить яблоневая плодожорка Laspeyresia pomonella (см. 6.2).

Яркими примерами симпатрического видообразования являются озерные «пучки форм» —группы близких видов, подвидов или рас рыб, обитающих

в одном и том же озере. Таковы 5 форм севанской форели Salmo ischan, обитающие только в оз. Севан, в Армении. К сожалению, интродукция в Севан сига, падение уровня озера на 16 м и его эвтрофикация нарушили внутривидовую структуру этого лосося (Савваитова и др., 1989).

До этих трансформаций, начавшихся в 50-х годах XX в. в озере обитали: зимний ишхан, крупная, до 90 см длиной и 15 кг весом форма, размножавшаяся в озере и представленная двумя аллохронными и аллопатричными группировками. Первая из них нерестилась в октябре—январе в северо-западной части озера на глубине 0,5—4 м, вторая — в январе—марте в юго- восточной части озера на глубине 0,5—20 м. Гегаркуни — мелкая, до 45 см, проходная форма, нерестившаяся в реках, впадающих в Севан. Часть рыб этой формы входила в речки с уже созревшими половыми продуктами и нерестилась поздней осенью—зимой (до января) вблизи устьев. Другая часть поднималась в верховья речек и нерестилась в основном зимой. У нее половые продукты созревали во время миграции. Летний ишхан — тоже мелкая форма, размножался летом частично в озере, частично в речках близ их устьев. Боджак — карликовая тугорослая форма, размножался в озере в октябре—ноябре в прибрежной зоне на глубинах 0,2—15 м. Другая часть этой формы размножалась в январе — марте на глубине до 35 м. Таким образом, расы и их подразделения были изолированы по местам и срокам нереста, хотя эта изоляция и не была абсолютной, расы стабильно существовали. Возраст их формирования оценивается в 10—20 тысяч лет.

Подобные системы рас известны у эндемичных лососей Охридского озера на балканах, цехлид из озера Виктория в Африке, бычков Байкала и ряда других пучков озерного видообразования.

В противовес трактовке этих случаев, как примеров симпатрического видообразования, Майр выдвинул предположение, что вид-родоначальник при вселении в озеро дифференцировался по мере освоения акватории по схеме аллопатрической дивергенции, или происходили повторные вселения. Затем обособившиеся расы стали вторично еимпатричными. С экологических позиций это предположение не выдерживает критики. В озерах отсутствуют географические изолирующие барьеры. Ничто не препятствовало расам севанской форели изменять места и сроки нереста. Собственно, это и произошло при усыхании озера, которое обусловило утрату нерестилищ зимнего и летнего ишхана и боджака. Ишхан стал заходить для нереста в реки, что привело к перемешиванию рас Севанской форели и утрате их своеобразия на фоне общего падения численности вида.

Теоретическими основами концепции симпатрического видообразования являются: представление о том, что популяции внутри себя структурированы, что обеспечивает возможность увеличения численности внутрипопуляци- онных группировок;

эффективность дизруптивного отбора в том случае, если он идет по признакам, связанными с размножением; тем, что дивергенция уже обособившихся популяций зависит не только от степени их изоляции, но и от интенсивности движущего отбора, направленного на адаптацию каждой из них к условиям свойственной ей субниши.

В заключение анализа аспекта проблемы видообразования, рассматривающего пространственные характеристики этого процесса, следует подчеркнуть, что противопоставление аллопатрического и симпатрического путей возникновения новых видов не имеет под собой реальной основы. Аллопатрия связана с расселением и обособлением краевых изолятов. Парапатрия — дивергенция викариирующих популяций внутри ареала. Симпатрия — подразделение первично единой популяции на две или более дочерних с их дальнейшей дивергенцией. Нетрудно заметить, что эти три типа видообразования представляют собой звенья непрерывной цепи способов дивергенции популяций, обусловленных взаимодействием интенсивностей изоляции и отбора.

Селективные и неселективные механизмы видообразования

Изучение процессов видообразования не исчерпывается анализом территориальных взаимодействий популяций. Многообразие конкретных путей внутривидовой дифференциации и возникновения новых видов можно подразделить на два крупных класса механизмов дивергенции популяционных структур: ситуации, когда интенсивный естественный отбор приводит к такой перестройке генотипов, которая определяет и адаптацию к новым условиям, и изоляцию от исходной формы; ситуация, когда сначала возникает изоляция от исходной формы, а адаптация к новым условиям формируется в уже изолированной группировке.

Примером первого из этих классов может служить сравнительный ряд дифференциации по кормовым растениям жуков-листоедов (Chrisomelidae) (Гриценко и др., 1983). Chrisomela аепеа питается листьями ольхи, и на этом дереве проходит весь цикл развития и личинок, и имаго. Ольха обычно растет на влажной, богатой азотом почве. Травяной ярус в ольшаниках часто представлен крапивой. Иногда личинки не удерживаются на поверхности листьев ольхи и падают на землю. Большинство из них гибнут, но у некоторой части возникло приспособление к питанию листьями крапивы. Такие личинки завершают метаморфоз. При этом имаго никогда не откладывают яйца на крапиву, питание которой можно рассматривать как результат жесткого отбора в экстремальных условиях. Изоляции между жуками, развившимися на крапиве и на ольхе нет. Имаго летают. У листоеда Agelastica alni так же питающегося листьями ольхи, преимущественно молодых деревьев, растущих в смешанных древостоях вместе с березой и осиной на пиках численности

жуки полностью объедают кроны молодых ольх и перебираются на соседние березы и осины, на которых часто откладывают яйца. Личинки, вылупившиеся из этих яиц, проходят весь жизненный цикл на этих деревьях.

Следующим этапом дивергенции будет формирование биологических рас по кормовому растению. Так, у Phyllodecta vittelinae существуют две расы, одна из которых питается листьями нескольких видов ив, главным образом, прибрежных, а другая — листьями осины.

Другой пример очень быстрого преобразования под действием интенсивного отбора в отсутствие внешних изолирующих барьеров демонстрируют двустворчатые моллюски родов Syndosmia и Cerastoderma в Аральском море (Андреева, 2001) (см. 13.3).

Второй класс процессов видообразования, когда изоляция возникает первично, а классическая дивергенция изолированных форм может отсутствовать, обычно наблюдается при возникновении полиплоидов. Тетраплоидность или большее четное число наборов хромосом, как правило, изолирует полиплоид от исходного вида. Нарушение четности нарушает мейоз и возникает первичная посткопуляционная изоляция. Само по себе возникновение полиплоидии — редкое событие. Аутплоидия является мутацией, возникающей не чаще других мутаций (см. 1.1). Аллоплоидия — следствие случайной гибридизации. Следовательно, она тоже должна возникать относительно редко. Дополнительным ограничением полиплоидного видообразования является необходимость такого увеличения численности потомков, которое обеспечивало бы их устойчивое существование в чреде поколений. У большинства растений это достигается путем вегетативного размножения. У животных полиплоидные особи должны вырабатывать сложные механизмы избежания скрещивания (прежде всего через партеногенез или гермафродит- ность) и обладать высокой плодовитостью.

Возможно именно поэтому полиплоидия существует у многих рыб, некоторых амфибий и рептилий, но неизвестна у птиц и млекопитающих.

Среди растений известно множество полиплоидных видов. Полиплоиды составляют значительную часть флоры Арктики, субарктики и высокогорий (рис. 72).

Среди рыб полиплоидное происхождение

показано для Protopteridae, ряда видов Acipenseridae (вплоть до октопло- идии), Polyodositidae, Salmonidae Cyprinidae, Catastomidae, Covitoreae, Callichtidae. В целом из примерно 2000 кариологически изученных видов рыб, 150 — полиплоиды (Васильев, 1985).

Аллополиплоиды у растений часто обладают достаточно высокой конкурентоспособностью. В Англии Spartina tawnsendii (2п= 120) является гибридом между S. alternifolia (2п=70) и S. striata (2п = 50). Гибридный вид вытесняет оба родительских (Muncig, 1963, цит. по Завадскому, 1968). В Восточной Сибири существует гибрид сибирской рябины Sorbus sibiri- са и кизильника Cotaenaster melanocarpa, обладающий признаками промежуточными между родительскими видами. Популяция этого гибрида Sorbocotaenaster занимает территорию в сотни километров на юге Якутии (Поздняков, 1952). В ряде случаев межвидовые гибриды растений возникают политопно — в разных частях симпатрического обитания родительских видов. Это показано для рогоза Typha glauca, гибрида Т. angustifolia и Т. latifolia. В местах возникновения этого гибрида его куртины вытесняют заросли Т. angustifolia (Мавродиев, 1999).

Сложный тип гибридогенеза представляет собой сетчатое видообразование, описанное у рыб и ящериц. В нашей стране оно было детально изучено И. С. Даревским с сотрудниками у группы видов скальных ящериц Lacerta saesicola в Армении, и супругами Васильевыми у щиповок Cobitis в Подмосковье. Соотношение родственных видов кавказских ящериц показано на рис. 73.

•

Партеногенетические виды гибридного происхождения

. Бисексуальные родительские виды

Исходный двуполый вид

Рис. 73. Гибридогенное видообразование в группе кавказских скальных ящериц рода Lacerta (по Бор- кину, Даревскому, 1980, из Кайданова, 1966)

Как показали Васильев и др. (1993) в Подмосковье щиповки представлены двумя диплоидными видами Cobitis taenia и С. granoei, обитающими симпатрично. Кроме них на тех же нерестилищах представлены триплои- ды и тетраплоиды с двумя разными кариотипами, первый из которых содержит геном триплоида и геном С. taenia (3n + nt), а другой — геном три- плоида и С. granoei (3n+ng). Соотношение генотипов на нерестилище 28,2 % диплоидов, 37,9% триплоидов, 15,5% 3n + ntm 18,4% 3n + ng. Триплоиды представляют собой результат оплодотворения диплоидного яйца неизвестного вида щиповок спермием С. taenia. Это доказывается анализом карио- типа и электрофорезом 21 фракции 5 полиморфных ферментов. Триплоиды размножаются гиногенетически. Редко встречающиеся триплоидные самцы стерильны. Тетраплоидные формы представлены и самцами и самками, но, по мнению авторов, размножение у них тоже гиногенетическое. Происхождение полиплоидных щиповок показано на рис. 74.

Темпы видообразования

Майр (1974, с. 378) писал: «Вероятно ни о каком другом аспекте видообразования мы не знаем так мало, как о темпах этого процесса». За истекшие четверть века появились данные, позволяющие утверждать, что возникновение новых видов может происходить очень быстро.

С. granoei

С. taenia

Рис. 74. Происхождение полиплоидных щиповок (из Васильева, Васильевой, 1993}

Выше показано, что полная изоляция генофондов дочернего и родительского видов может при полиплоидизации возникать за одно поколение. Другое дело, что в этом случае возникновение самого генофонда дочернего вида, происходящего от единственной особи, формируется либо при наличии вегетативного размножения (у растений), либо при наличии у животных высокой выживаемости потомства.

Видообразование при освоении новых экологических ниш и жестком отборе может происходить за десятки лет и за десятки поколений. Таково освоение полевицей Agrostis taenia отвалов шахт, обогащенных свинцом и медью (см. 3.1), таково освоение эпифаунистической экологической ниши двустворчатым моллюском Cerastoderma isthmiaem, давшем в Аральском море новый вид примерно за 20—30 лет, после вымирания его конкурентов— моллюсков родов Dreissena и Hypanis (см. гл. 13).

Датированные случаи более медленного видообразования позволяют оценить его темпы в десятки тысяч лет. Так, на острове Минданао (Филиппинские острова) примерно 10 тыс. лет назад произошло извержение вулкана. Поток лавы запрудил горную речку, и возникло озеро Лаоно. В речке обитала и до сих пор обитает рыба Barbus binotatus. За время существования озера от этого вида в нем возникли 16 новых видов, относящихся к 4 новым родам. Примерно такие же (первые десятки тысяч лет) оценки темпов видообразования относятся к эволюции дрозофил на Гавайских островах. Фауна дрозофил Гавайев включает около 500 видов. Фауна каждого острова уникальна и обусловлена повторными вселениями на него немногих мигрантов с других островов, и последующим видообразованием на самом острове (Carson, 1973).

Более медленные процессы видообразования, как правило, не поддаются достаточно точной датировке. Темпы эволюции по палеонтологическим данным позволяют судить о продолжительности существования таксона и о скорости филогенеза (см. гл. 11, 12).

He случайно, оценивая темпы эволюции, палеонтологи опираются на данные по родам и семействам, но очень редко по видам, изучаемых ими таксонов. Сложность оценки темпов видообразования по палеонтологическим данным состоит еще и в том, что вид, возникнув за относительно небольшой промежуток времени, затем может очень долго существовать в фенотипически неизменном состоянии. Пределом такого стационарного состояния видов является персистирование — существование «живых ископаемых», сохраняющих свой облик в течение миллионов лет—десятков, и даже сотен миллионов лет.

Сказанное означает, что, в принципе, темпы видообразования могут меняться от возникновения вида (новой видовой формы, по Завадскому, 1968) за одно поколение до нуля, то есть до отсутствия возникновения новых видов за известное палеонтологии время существования таксона.

Однако, дискуссия о темпах видообразования продолжается, начиная с работ одного из основателей научной генетики Г. де Фриза (1908) до настоящего времени. Сторонники синтетической теории эволюции обычно склоняются к градуализму—представлению о медленности и постепенности видообразования. Их противниками обычно выступают сторонники саль- тационизма—скачкообразного быстрого видообразования. Абсолютизация этих точек зрения порождает дискуссии. He останавливаясь на ранних концепциях сальтационного видообразования (см. 3.3) следует охарактеризовать сформулированную Гулдом и Элдереджем (1976) концепцию прерывистого равновесия (punctuated equelibria). Согласно этой теории, в эволюции чередуются периоды быстрого видообразования и длительные периоды, в течение которых виды остаются неизменными. Эта концепция была разработана на изучении палеонтологического материала по ряду видов брюхоногих моллюсков в донных отложениях озера Туркана в южной Эфиопии. Авторы обнаружили, что быстрое видообразование происходило за периоды от 5 до 50 тысяч лет, в среднем 25 тысяч лет, тогда как перерывы видообразования — стазис занимают сотни тысяч лет. В перерасчете на поколения это означает видообразование за десятки-сотни поколений и стазис в течение тысяч поколений.

Концепция прерывистого равновесия встретила бурю критики. Генетики подсчитали, что 25 тысяч лет эволюции гастропод соответствовали бы эксперименту по отбору у дрозофилы, длившемуся 600 лет, или эксперименту по отбору у мышей продолжительностью I тыс. лет. Сопоставляя эти сроки с продолжительностью опыта Кайданова (см. 4.2), нетрудно представить себе, каких результатов можно было бы добиться при столь длительном отборе. Другими словами, 25 тыс. лет далеко не самое быстрое видообразование. Геологи, исследовавшие осадки на дне озера Туркана, пришли к выводу, что периоды быстрой эволюции, выявленные Гулдом и Элдереджем, на самом деле представляют собой периоды регрессии (усыхания) озера, когда в результате колебаний климата накопление осадков сокращалось и даже происходило частичное размывание верхних слоев. Согласно этим данным, периоды быстрой эволюции — палеонтологический артефакт, обусловленный тем, что при сокращении накопления осадков в них захоранивается мало раковин и кажется, что эволюция идет быстрее.

Тем не менее, несмотря на всю критику, концепция прерывистого равновесия оказалась полезной, так как, благодаря ей, биологи обратили внимание на эволюционный стазис. Виды, раз возникнув (какими бы темпами не шел процесс видообразования), затем длительное время существуют в фенотипически неизменном состоянии.