Третий вид шимпанзе или уникальный биологический вид?

Трудно переоценить вклад Майра в разработку мировозрен- чески наиболее важной эволюционной проблемы — происхождения человека (Майр, 1968, 1973, Мауг, 1973, 1998). Впервые этой проблемой он занялся в начале 1950-х гг., когда, опираясь на опыт в таксономии птиц, провел ревизию ископаемых гоминид и представил принципиально новую классификацию, сведя многих ископаемых гоминид и современного человека, признаваемых тогда отдельными родами, к трем видам единого рода Homo (Мауг, 1951).

Майр был единственным среди создателей СТЭ, кто дожил до сенсационных находок ископаемых гоминид в 1970-1990-х гг., которые вместе с данными молекулярной биологии и наблюдениями за стадами горилл и шимпанзе в естественных условиях коренным образом изменили представления об эволюции человека и его месте в филогении гоминоидов и гоминид. Он не просто синтезировал прежние данные об уникальности человека как биологического вида и его основных отличиях от других высших животных (постоянная бипедия, орудийная деятельность, длительный период детства, большой размер головного мозга и т. д.) с новыми открытиями в палеоантропологии, этологии и геносистематике, но способствовал выработке нового взгляда на движущие силы, этапы и сущность антропогенеза в рамках единой эволюционной концепции, развивавшей далее дарвиновскую симиальную концепцию о происхождении человека.

Еще в 1960-х гг. Майр считал необходимым отказ от типологической концепции вида при изучении антропогенеза (Майр, 1968), который можно понять только с позиций концепций политипиче- ского и биологического вида. Он показал надуманность рассуждений о чистых расах и бесплодность их поисков, так как значительная часть фенотипической изменчивости у человека обусловлена случайным созданием гомозигот гетерозиготными родителями, а также выщеплением редких рецессивных генов в малых полуизо- лятах. На размах генотипической и фенотипической изменчивости человека, его внутрипопуляционного полиморфизма, по мнению Майра, огромное влияние оказывает высокая мобильность человека (многократные колонизации Америки азиатскими племенами, покорение южных морей полинезийцами, активные перемещения славянских или германских племен во времена Римской империи, набеги тюркских племен на Европу и т.

В результате непрерывной гибридизации разных племен и народов человек сохранил единый генофонд и целостную репродуктивную систему, достаточно эффективно защищенную от проникновения чужих генов близкородственных видов животных. Различные механизмы изоляции в человечестве носят не биологический, а социальный характер и вызваны различного рода религиозно-этическими, этнографическими, политическими и т. д. ограничениями свободной панмиксии. В то же время индивидуальная и межпопуляционная изменчивость человека, указывал Майр, не столь высоки, как у других антропоидов. Популяции человека, возникшие в ходе гибридизации, не отличаются сколько-нибудь существенным повышением изменчивости по сравнению с исходными расами, что свидетельствует о высокой степени коадаптирован- ности генов в генофонде человека. В популяциях человека существует различного рода сбалансированный полиморфизм, который наиболее подробно изучен на группах крови.

Благодаря политипической концепции вида в антропологии была выработана более простая систематика гоминид в целом и рода Homo в частности. Ревизия шла в направлении работы Майра по таксономии ископаемых гоминид, упомянутой выше. Вместо доминировавших ранее попыток дать всякой новой находке ископаемого человека видовой, а порой и родовой ранг, в настоящее время принято распределять все многообразие по трем видам (Н. habilis, Н. erectus, Н. sapiens), в пределах каждого из которых выделяются свои подвиды и расы. Такой подход позволил преодолеть ортогенетическую трактовку филогении человека, построенную на подчеркивании резких разрывов между ее основными звеньями: австралопитеком, питекантропом, синантропом, гейдельбергским человеком, неандертальцем, кроманьонцем, следовавшими друг за другом, как на параде.

Последние 40 лет своей жизни Майр внимательно следил за изменениями в эволюционной антропологии, внося поправки в прежние представления о филогении человека и его соотношении с другими высшими антропоидами, а также о генеалогических связях между разными видами ближайших предков человека.

В этой книге Майр с удовлетворением отмечал, что политипи- ческая концепция применительно к ископаемым и рецентным го- минидам, куда по новым классификациям нередко включают гориллу и шимпанзе, согласуется с данными приматологии, свидетельствующими о том, что большинство родов отряда приматов, за исключением лемуров, состоит из аллопатрических видов. Это подтверждают находки ископаемых австралопитековых (Australopithecus), остатки которых приурочены к разным районам Африки: A. africanus на юге, A. afarensis — севернее, A. boiesei — восточнее и т. д. Указывая на тот факт, что большая часть Африки, покрытая тропическими лесами, остается неизученной в палеантро- пологическом отношении, Майр предполагал, что «буквально десятки аллопатрических видов австралопитековых (A. ramidus,

A- afarensis, A. africanus, A. boesei и A. robustus) и человека (Я. habilis и Н. erectus) могли обитать в неизученных регионах Африки, а разрывы в ископаемых остатках можно объяснить "почкованием" в их фл.луме» (Мауг, 1998: 234). Новый вид возникал в периферийной, изолированной популяции, и контакт с родительским видом восстанавливался только после полного завершения генетической реструктуризации. Как и в других случаях с арогенными популяциями, давшими начало новым крупным таксонам, вероятность найти их ископаемые остатки крайне мала.

Еще в 1963 г. Майр отмечал, что эволюция гоминид является классическим примером мозаичной эволюции, где каждый орган и их система обладали собственной скоростью преобразования. Первоначально возникло прямохождение и использование рук в орудийной деятельности, а вызванная ими перестройка таза и конечностей завершилась, когда только начиналась быстрая эволюция черепа, головного мозга и гортани. В связи с этим нелегко выделить точку отделения гоминид от понгид, а также провести классификацию внутри этих таксонов.

Майр старался отмежеваться от крайностей в определении таксономического ранга человека, указывая на необходимость учета всего комплекса признаков, характеризующих его как биологический вид. Он не был согласен ни с попыткой Дж. Хаксли в 1942 г. выделить человека в отдельное царство Psychozoa (Huxley, 1963) с учетом его уникальности как создателя культуры и языка, ни с последовавшим полвека спустя предложением Дж. Дайэмонда (Diamond, 1992) рассматривать современного человека как один из видов шимпанзе на базе их огромного сходства на молекулярногенетическом уровне. Согласно этому критерию, Australopithecus должен стать синонимом Homo, а из номенклатуры должны были исчезнуть видовые наименования специальных форм гоминид.

Майр без колебаний воспринял сведения молекулярной биологии об огромном сходстве в генетическом отношении человека и двух видов шимпанзе и их относительно недавнем, приблизительно 5-6 млн лет тому назад, филогенетическом разделении. Последующее ключевое отделение рода Homo от австралопитековых произошло примерно 1,9-1,7 млн лет тому назад, что свидетельствует о высокой скорости эволюции, но не выходящей за рамки обычного распределения темпов видообразования. Вместе с тем он напоминал, что всякая классификация в биологии строится на основе комплекса критериев. Попытка же использовать только один из них, сколь бы важным он ни казался геносистематикам и биохимикам, неизбежно ведет к заблуждениям.

Неудивительно, что в вопросе о монотипическом или полити- пическом происхождении Н. sapiens Майр склонялся в сторону признания последней концепции. С его точки зрения, гипотеза о появлении «праматери Евы» (Я sapiens sapiens) примерно 150 000- 200 000 лет тому назад в африканской Сахаре, в какой-то изолированной популяции архаичной формы Я. sapiens трудно совместима с фактами широкого полиморфизма в генофонде первых Я. sapiens sapiens. Такой полиморфизм вряд ли мог сохраниться при прохождении предков современных людей сквозь «узкое горлышко» резкого падения генетической изменчивости, как требовала «гипотеза Евы», построенная, кстати, на его же представлениях об эволюционной роли периферийных популяций и генетической революции. Принятие мультирегиональной теории эволюции человека, по его мнению, объясняло бы и другую загадку в распространении ископаемых гоминид: сходство находок архаичного Я sapiens в период 500 000-130 000 лет тому назад на огромном протяжении от Китая до Западной Европы и Африки с остатками Я erectus по всем признакам, кроме большого объема головного мозга (Мауг, 1998: 232).

Майр отмечал, что к настоящему времени опровергнут упрощенный сценарий становления рода Homo, в котором ключевыми моментами считали приобретение бипедии и орудийную деятельность, обусловливавшую отбор в сторону увеличения размеров головного мозга и умения изготавливать орудия. Во-первых, бипедия встречается у многих видов высших млекопитающих, включая гориллу и шимпанзе, хотя, за исключением кенгуру, она всегда носит факультативный характер. Во-вторых, использование орудий в добывании пищи и при защите от врагов также широко распространенно среди птиц и млекопитающих. Многолетний мониторинг за стадами горилл и шимпанзе в естественных условиях, начиная с сенсационных исследований Дж. Ван Лавик-Гудолл (1974) и Д. Шаллера (1968), и анализ морфологии ранних гоминид показали, что использовать и изготовлять орудия высшие антропоиды начали задолго до того, как бипедия стала основным способом передвижения. Однако их технология оставалась примитивной в течение почти 2 млн лет, несмотря на совершенствование передвижения на двух ногах и увеличение объема головного мозга. В свою очередь, нет корреляции между прогрессом в бипедии и увеличением мозга.

Ключевым моментом в отделении человека от австралопитековых предков Майр считал переход к облигатной бипедии и к наземной кочевой жизни, потребовавшей коренной перестройки в отношениях родителей и потомства и изменения сексуальных отношений. Рост смертности младенцев в новой нише компенсировался повышением материнской заботы (в частности, переносом их во время миграций на руках), позволившей, в свою очередь, продлить рост головного мозга на ранних стадиях постнатального онтогенеза. В свою очередь, это стало возможно благодаря развитию у самцов способности заботиться о самке, для чего она должна была стать сексуально более привлекательной. Специфическое сочетание постоянной бипедии с ношением младенцев (infant- carrying) и сверхсексуальностью самок, по мнению Майра (Мауг, 1998: 237),',,стало ранним диагностическим признаком предлюдей, сформировавшимся в какой-то изолированной периферической популяции австралопитековых.

Его становление было скоррелировано с формированием специфической экологической ниши, связанной с переходом от растительной пищи к животной, от собирательства к охоте. Промежуточными стадиями этого перехода было питание животными, убитыми крупными хищниками, и даже падалью, а также семенами злаковых растений. Co временем ведущую роль в гоминизации приобрела охота, способствовавшая основанию длительных стоянок, планированию и координации совместных действий, развитию охотничьих стратегий, а в конечном счете, созданию более эффективных орудий охоты, систем коммуникации, т. е. языка.

Коэволюция языка, сознания и головного мозга, по мнению Майра, играла ведущую роль в эволюции Homo лишь в последние 150 ООО лет. До этого диапазон в изменчивости объема головного мозга в популяциях Н. erectus колебался в пределах 750-1250 куб. см, примерно в два раза превышая его объем у австралопитеков (400-500 куб. см), но при этом отношение размеров мозга к размерам и весу тела не слишком увеличилось. Язык как способ передачи культуры сыграл главную роль в становлении человека. Майр продолжал считать, что все попытки обучить шимпанзе языку оказались тщетными, так как животные способны общаться лишь при помощи сигналов. Промежуточные формы языкового и сигнального общения выявлены лишь у некоторых примитивных племен. Он скептически относился к попыткам реконструкции начальных стадий становления языка из-за отстутствия его «ископаемых форм» (fossil languages). Майр придерживался взгляда, что отсутствие языковой коммуникации у неандертальцев, обладавших большим головным мозгом, обусловило примитивный характер их каменных орудий. Возникновение языковых форм коммуникации в маленьких группах охотников-собирателей Майр датировал 300 000- 200 000 лет тому назад, коррелируя эти процессы с увеличением головного мозга, которое прекратилось внезапно примерно 100 000 лет тому назад и даже привело к некоторому уменьшению размеров головного мозга у современного человека по сравнению с мозгом неандертальцев.

Майр был склонен объяснять отбором и этот феномен в завершающий период эволюции человека. Репродуктивный успех в малых группах охотников-собирателей, где смертность была высока, имели немногие физически наиболее сильные и интеллектуально развитые особи, что в какой-то мере связано с крупными размерами тела в целом и головного мозга в частности. В условиях ограниченного потока генов между изолированными группами такой вектор отбора благоприятствовал быстрой эволюции головного мозга и закреплению ее результатов. С образованием больших групп, где поток генов и размах генетической изменчивости увеличились, значение этих свойств в борьбе за оставление потомства уменьшилось. На репродуктивный успех могли рассчитывать и особи с небольшим головным мозгом. Начавшаяся социально-культурная эволюция привела к стазису в преобразовании генома и детерминируемых им морфофизиологических признаков.

Майр указывал, что прогресс в изучении сознания в значительной степени определяется семантическими трудностями. Изучение поведения животных показало, что нет «принципиальных отличий между умственной активностью человека и определенных групп животных (слоны, собаки, китообразные, приматы, попугаи)» (Мауг, 1998: 241). Предпосылки возникновения сознания, по его мнению, можно найти среди беспозвоночных животных, вплоть до простейших. Иными словами, сознание возникло не внезапно, а было закономерным продуктом многих градуальных новаций в филогении приматов и гоминид. Их итогом стало формирование сложной центральной нервной системы, социальная интеграция эволюирующих групп и увеличение их размеров, развитие способов коммуникации и языка, совершенствование орудийной деятельности.

Майр подчеркивал, что, вопреки широко распространенным представлениям, эволюция от австралопитековых до Н. sapiens sapiens носила сугубо биологический характер, и только последние 200 ООО лет началась эволюция культуры. До этого отбор способствовал репродуктивному успеху групп, в интеграции которых важную роль играло установление прочных половых контактов между особями стада. Это достигалось приобретением самками «сверхсексуальности» благодаря возникновению у них оргазма, их готовности к постоянному спариванию, скрытому эструсу, развитию менопаузы, удлинению срока способности забеременеть и другим биологическим характеристикам женщин, которые отсутствуют даже у шимпанзе. Как показывает судьба неандертальцев, вытесненных кроманьонцами из Западной Европы в течение 15 ООО лет, особо жесткая конкуренция шла между близкородственными группами. Это подтверждается наблюдениями за шимпанзе, которые систематически уничтожают особей соседних, конкурирующих групп.

Способом снижения сексуальных конфликтов внутри групп постепенно стала сложная система регуляции половых сношений, включая образование постоянных брачных союзов как форм социального контракта. Семья, в конечном счете, оказалась главным способом интеграции групп, а запрет на инцест обеспечивал разнообразие генофонда. Семья, понимаемая в широком смысле как совокупность родственных особей, постепенно становилась местом выращивания и охраны потомства, передачи знаний, навыков. В ней формировались предпосылки для развития путем соревнования культур. В конечном счете, это привело к зарождению цивилизаций с возрастающей эксплуатацией природных ресурсов, к увеличению многомерности экологической ниши человечества, к экспоненциальному росту его численности и т. д.

Как большинство других создателей СТЭ, Майр не обошел вопрос о человеческих расах и будущем человечества, но в отличие, например, от Дж. Хаксли, резко выступил против любых форм евгеники (Мауг, 1998: 244-247). Он снова подчеркнул, что большинство расовых признаков не связано с социальными, этическими и культурными характеристиками людей, которые не определяются генетически. Нельзя говорить о генетически предопределенных дружелюбных, жестоких, интеллектуальных, глупых, надежных, хитрых, коварных, ленивых, подозрительных и т. д. народах и расах. Этнические и расовые различия не могут стать основой для биологической эволюции человека, разделению его в будущем на несколько видов, так как нет никаких сведений о действии отбора в пользу каких-то генетически закрепленных различий.

Выходец из Германии, пережившей фашизм и потерявшей миллионы людей в результате «расовых чисток», Майр хорошо знал, к чему приводят псевдонаучные евгенические проекты, подаваемые от имени науки. Выступая резко против любых евгенических мероприятий, Майр указывал на незнание генетических основ большинства болезней и сложного характера наследования положительных признаков человека и, прежде всего, его духовных и этических свойств (интеллекта, таланта, альтруизма, храбрости и т. д.). Вместе с тем, Майр подчеркнул, что каждый человек уникален в генетическом отношении и равенство людей предполагает только равный статус перед законом и равные возможности в реализации способностей, которые, однако, не индентичны у людей.

Политипическая концепция современного человека и гипотеза генетических революций, сформулированные Майром, сняли многие трудности в классификации современных рас. Он способствовал изживанию расовых теорий в биологии, в которой все современное человечество, а иногда и другие формы гоминид, сейчас трактуется как единый политипический вид. В СССР, где господствовала трудовая концепция Ф. Энгельса о происхождении человека и сугубо социологический подход к его изучению, публикации работ Майра об антропогенезе и современной его трактовке с позиций СТЭ (Майр, 1973, 19746) имели особое значение. Они играли важную роль в преодолении марксистского постулата о доминировании социальных факторов в антропогенезе и способствовали осознанию необходимости исследовать этот процесс и самого современного человека биологическими методами (Фролов, 1974).

Последней книгой Э. Майра, изданной при его жизни, стал труд «Вот такая эволюция» (Мауг, 2001), предназначенный для широкого читателя. В ней Майр в яркой форме рассказал о своем видении трех главных разделов эволюционной теории: доказательства эволюции, объяснения эволюционных изменений и адаптаций, происхождения и значения биоразнообразия. Специальную главу он вновь посвятил эволюционной истории человечества и его предков, возникших как обычная группа гоминоидов. Особое внимание Майр уделил резкому увеличению головного мозга и становлению альтруизма как важнейших предпосылок и направлений антропогенеза. По словам Дж. Дайэмонда, благодаря этому изданию Майр сделал проблемы эволюции и антропогенеза доступными и интересными для любого образованного человека (Diamond, 2004: 32-33).