5.3.1. К вопросу об изоляции и видообразовании

Выше подчеркивалось, что изоляция — это важная предпосылка для видообразования. В настоящее время известно, что существует несколько возможных способов возникновения изоляции, а следовательно, и способов видообразования.

Поток генов (обмен генами) между популяциями может быть подавлен какой-либо физической или географической преградой. Этот процесс называют аллопатрическим видообразова- нием. В принципе возможен также альтернативный процесс — подавление обмена генами в популяциях, обитающих в одной й той же области — например если носители благоприятных мутаций спариваются преимущественно между собой и если отбор в пользу этих мутаций достаточно интенсивен, чтобы возобладать над обменом генами, создаваемым спариваниями с более часто встречающимися родительскими формами. Этот процесс носит название симпатрического видообразования. И наконец, даже при наличии некоторого обмена генами между частично изолированными популяциями в областях, в которых они примыкают одна к другой, возможна, опять-таки в принципе, дивергенция признаков под действием отбора, если обмен генами относительно слабый, а различия в давлениях отбора относительно велики. Этот процесс известен под названием парапатрического видообразования и может происходить относительно часто у организмов с низкой подвижностью ( = слабой способностью к расселению), таких, как растения и наземные моллюски.

Если значение аллопатрического видообразования для эволюции у большинства биологов не вызывает сомнений, то относительно эволюционной роли симпатрического и парапатрического видообразования идет много споров. При этом вновь подчеркивается важность демовой структуры (как, например, на рис. 2.9,Д) для процесса видообразования.

Следует также привлечь внимание к различию между географической изоляцией (то, что было описано под названием аллопатрии) и изолирующими механизмами. Изолирующие механизмы— это различия в признаках между популяциями, препятствующие скрещиваниям между ними и сохраняющие целостность вида, когда популяции встречаются вместе. Эти механизмы многочисленны и разнообразны, и среди них есть как преко- пуляционные изолирующие механизмы (например, морфологические и поведенческие признаки, препятствующие копуляции самцов и самок), так и пост копу ляционные изолирующие механизмы (например, несовместимость гамет, которая препятствует вплодотворению яиц или приводит к стерильности потомства, как в случае мулов).