Эволюционный синтез как процесс

Столкнувшись в начале 1970-х гг. с резкими нападками на СТЭ как Fe совместимую с новейшими открытиями в различных отраслях биологии (молекулярной биологии, биологии развития, палеонтологии, систематики и т.

По его мнению, все эти возражения вызваны или незнанием сути СТЭ, или игнорированием того, что впервые они были озвучены самими ее создателями, которые по конкретным проблемам придерживались весьма различных взглядов. Майр не уставал повторять, что в развитии дарвинизма необходимо выделять, по крайней мере, три этапа: экспериментальный неодарвинизм А.

Майр не считал СТЭ завершенной теорией. По его мнению, эволюционный синтез продолжался и после его создания в 1937- 1947 гг. В последующие годы Майр выделял следующие этапы в развитии дарвинизма: I) постсинтез, характерными чертами которого стали холизм, рассмотрение индивида как единицы действия отбора и признание случайности и ограничений в эволюции (1947- 1970); 2) формирование концепции прерывистого равновесия, в которой на первый план выдвигалась эволюция вида (1954-1972); переоткрытие эволюционного значения полового отбора (1969— 1980). Как видно, Майр все основные события в дарвинизме последних десятилетий «скромно» связывал с эволюцией собственных эволюционных взглядов, приурочивая начало концепции прерывистого равновесия к выдвижению своей гипотезы генетической революции, а переоткрытие полового отбора фактически к своим первым публикациям о роли поведения в эволюции. В связи с этим ему казалось странным, что представления, которые он сформулировал или, по меньшей мере, активно поддерживал в трудах, опубликованных после 1947 г., стали неоправданно пропагандироваться как альтернативы СТЭ.

Недоразумением он считал и попытки приписать СТЭ недооценку роли онтогенеза в эволюции, поскольку ее создатели всегда подчеркивали, что все стадии онтогенеза от оплодотворения до дефинитивных состояний находятся под контролем естественного отбора.

По мнению Майра, никто не сделал так много для доказательства многоуровневого характера эволюции в процессах микро- и макроэволюции, как он и Дж. Симпсон. Иерархический характер эволюции на надындивидуальном уровне был еще раз блестяще продемонстрирован в трудах других создателей СТЭ (Stebbinsl Ayala, 1981; Grant, 1983). Ему было странно слышать высказывания М. Уайта о преждевременности синтеза во время, когда не было молекулярной биологии и ничего не было известно о химической природе субстрата наследственности и о строении хромосом у эукариот (White, 1981). В таком случае, следовало бы говорить о преждевременности теории самого Дарвина, созданной в догене- тический и доэкологический период развития биологии (Мауг, 1991: 146).

В то же время, и в наши дни в рамках СТЭ продолжают сохраняться разные взгляды на отдельные проблемы эволюции, что обусловлено, по мнению Майра, разными подходами экспериментаторов и натуралистов. Это вопросы о частоте нейтральных мутаций, о полифилии высших таксонов и градуальном характере их возникновения, о роли группового отбора в эволюции, о распространенности симпатрического видообразования, о роли отбора в аллопатрическом видообразовании, о главных объектах действия отбора и т. д. Однако ни один из них не затрагивает основные положения дарвинизма, а споры вокруг этих вопросов — показатель не столько его слабости, сколько большого творческого потенциала и динамического характера. Обвинения в адрес архитекторов СТЭ в том, что они не решили всех проблем эволюции, абсурдны, так как ни одна теория нигде и никогда не решала все проблемы. Однако они доказали, что дальнейшее решение указанных проблем должно происходить в рамках дарвиновской парадигмы.

Неприятие разнообразия мнений в СТЭ — свидетельство неспособности осознать многофакториальный характер детерминации эволюции, обусловливающий разнообразие форм, способов, модусов и темпов, и неизбежность плюралистических подходов к ее изучению. Например, в одних случаях формируются докопуля- ционные механизмы изоляции, а в других — послекопуляционные; географические расы могут фенотипически различаться как хорошие виды, в то время как виды-двойники диагностируются только при помощи молекулярных методов; межвидовая гибридизация и крупные перестройки как факторы видообразования распространены в одних группах организмов и почти не встречаются в других; одни виды эволюируют быстро, а другие находятся в состоянии стазиса в течение многих миллионов лет; и т. д.

Большинство эволюционистов, работая с небольшой группой организмов, склонны экстраполировать полученные результаты на весь органический мир. В этом они похожи на мыслителей, которые читают только доступную им литературу, не задумываясь о том, насколько она отражает многообразие мнений. Эволюция же всегда разнообразна, особенно если речь идет об эволюции крупных таксонов или о главных этапах эволюции органического мира.

«Даже когда происходит обычное (usually), нельзя сказать, что это должно происходить всегда» (Мауг, 1991а: 149).

Обдумывая новейшие открытия в области молекулярной биологии (экзоны, интроны, мобильные-диспергированные гены, молчащие гены и др.), Майр не видел оснований рассматривать их как повод для ревизии основных положений дарвинизма. По его мнению, эти открытия лишь расширили наши представления о генетических основах эволюции, уточнив некоторые существенные положения. Среди них он называл многоуровневый характер механизма считывания и реализации наследственной информации, идентичность кода и большинства молекулярных механизмов у всех организмов, нейтральность многих изменений в кодонах, наличие огромного запаса наследственной информации, неиспользованной в онтогенезе. Исследования филогении молекул и селективного значения молекулярных структур обогатили не только эволюционную теорию, но саму молекулярную биологию, превратив ее в отрасль эволюционной биологии.