Раздел II МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

и,              в конечном итоге, к возникновению новых видов—видообразованию.

Из сказанного следует, что основным содержанием рассмотрения процесса микроэволюции является обсуждение механизма действия и форм естественного отбора и репродуктивной изоляции. Естественный отбор—основной движущий фактор эволюции, ответственен за формирование новых, отсутствовавших у предков адаптаций, сохранение, вопреки мутационному процессу, признаков, не утративших своего адаптивного значения, и, тем самым, за адаптивные изменения генотипов особей, процессов их онтогенеза и генофондов популяций. Репродуктивная изоляция, или просто изоляция, обеспечивает своеобразие генофондов популяций, меняющихся под действием отбора, и, тем самым, дивергенцию этих популяций.

Чарльз Дарвин обосновывал значение естественного отбора, как движущего фактора эволюции, аналогичным действием искусственного отбора, то есть отбора, производимого человеком. С древнейших времен, с конца мезолита — начала неолита (9—8 тысяч лет назад), когда человечество в ходе первой хозяйственной революции постепенно перешло от присвоения продуктов природы, от охоты и собирательства, к их производству—земледелию и скотоводству, искусственный отбор служил, и служит сейчас, важнейшим инструментом создания новых сортов культурных растений и пород домашних животных. Дарвин использовал этот гигантский эксперимент, поставленный человечеством, потому, что в его время не было прямых доказательств существования естественного отбора и, тем более, доказательств его эффективности. Первое подтверждение

дифференциальной смертности и дифференциального выживания в природе появилось только в 1876 г.

Традиционно, глава, посвященная искусственному отбору, входит практически во все учебники теории эволюции. Однако, с момента первого издания «Происхождения видов...» прошло без малого полтора века. За это время искусственный отбор стал частью арсенала методов специальной науки— селекции, занимающейся созданием и совершенствованием пород животных, сортов растений, штаммов и форм грибов и микроорганизмов. Экспериментальное изучение отбора на модельных объектах, продолжает развиваться с момента возникновения генетики (1900 г.). На различных объектах, от вирусов до дрозофилы и млекопитающих, десятки исследователей изучали влияние отбора на генетическую изменчивость и признаки фенотипа. Эти бесчисленные эксперименты тоже можно считать искусственным отбором, ведь его производит человек. Поэтому в настоящее время отпала необходимость в учебнике теории эволюции излагать искусственный отбор в дарвиновском ключе интерпретации этого процесса: обсуждать бессознательный отбор, действовавший в основном до разработки методов научной селекции, доказывать, что большая часть признаков домашних животных и культурных растений полезны не им самим, а людям, излагать основные приемы научной селекции и факторы, влияющие на ее эффективность. Однако, целый ряд особенностей действия отбора, в первую очередь, его генетические эффекты, гораздо полнее и точнее выявляются путем экспериментального изучения. Поэтому анализ механизма действия отбора начат здесь с описания экспериментальных данных и математических моделей.

Материалом и для искусственного и для естественного отбора служит генетическая изменчивость, которая, как показано в гл. I, складывается из мутационной изменчивости и комбинативной изменчивости. У прокариот с их гаплоидным и относительно небольшим геномом (порядка 4 • IO6 п. н.) каждая мутация так или иначе проявляется в фенотипе, а элиминация неблагоприятных мутантов компенсируется колоссальными темпами размножения.

Исторически сложились два крайних направления изучения процесса микроэволюции. Целью одного из них является строгое, в пределе математическое описание этого процесса. Это направление берет свое начало

от основателей популяционной генетики Четверикова, Фишера, Холдена и Райта. Исследования в этом направлении ведутся, главным образом, на основе модельных лабораторных экспериментов и математических моделей. Недостатком его является то, что в силу поливариантности биологических процессов, когда параметры условий среды в следующий момент времени становятся переменными, а переменные — параметрами, даже очень хорошая модель оказывается неадекватной. Например, обычно абиотические факторы среды служат фоном жизни популяции, а ведущее значение для дифференциального выживания и дифференциального размножения имеют внутрипопуляционные взаимодействия. Однако, резкие флуктуации погоды сами могут стать элиминирующим фактором, а в малочисленной разреженной популяции внутривидовые отношения окажутся основным параметром ее сохранения. Так, по наблюдениям С. О. Ондара (2000) на юго-западе республики Тыва (Убсу-Нурская котловина) сильная засуха 1989 г. привела к резкому падению численности даурской пищухи (|Ochotona daurica). В 1988 г. было учтено 376 взрослых пищух и 628 сеголеток. В 1989 г. — 215 взрослых и 270 сеголеток. В ковыльной степи пищухи вымерли полностью. Они сохранились только в зарослях караганы и на участках полынной степи. Понятно, что воспроизводство популяции, при снижении плотности населения на 43 % было обеспечено устойчивостью внутрипопуляционных связей.

Другим недостатком этого подхода является упрощение. Изменения генофонда в большинстве моделей рассматриваются как изменения концентраций пары аллелей без учета генных взаимодействий, эпигенетических эффектов, а также сложности видоспецифических связей организмов с окружающей средой. Э. Майр (1968) назвал такой подход генетикой мешка с бобами.

Второе направление стремится выяснить, как микроэволюционные процессы протекают в природе, в естественных популяциях. Недостатком этого направления является то, что об этих процессах исследователь судит, как правило, a posteriori, по результатам. Основная трудность изучения естественного отбора состоит в том, что с приспособленным организмом ничего не происходит: он получает достаточно пищи, не болеет, избегает нападения хищников, не страдает от конкуренции, а поэтому выживает и оставляет потомство, то есть подвергается естественному отбору. К тому же, в природе очень затруднена оценка генетической компоненты изменчивости. Затруднено и изучение влияния элиминации, в том числе и из-за поливариантности экологических процессов.

Два указанных крайних варианта изучения микроэволюции не противоречат, а взаимно дополняют друг друга. Намечается и постепенное их сближение. Методы генетики количественных признаков все шире применяются в полевых исследованиях, а в экспериментах внедряется представление

о сложности явления приспособленности. В частности, широко применяется анализ компонент приспособленности: плодовитости, выживаемости по стадиям онтогенеза, конкурентоспособности и т. п. анализируемых генетических вариантов. Аналогично, в природе, особенно при изучении насекомых, широко используют таблицы выживания (life tables), с помощью которых прослеживают смертность по стадиям онтогенеза и, насколько это удается выяснить, причины смертности. По сути дела, таблицы выживания представляют собой метод анализа компонент приспособленности в естественных популяциях.