ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Морфометрические признаки медоносной пчелы характеризуются невысокой изменчивостью (Еськов, 1990 и др.)* что позволяет использовать их для внутривидовой таксономии. В отличие от этого в широких пределах варьирует масса тела рабочих пчел, трутней и маток.

МАССА

РАБОЧИЕ ПЧЕЛЫ

Интактная пчела. Возрастная изменчивость. М'асса тела пчелы в значительной мере зависит от наполнения зобика и кишечника (см. раздел «Пищеварительный тракт»). У пчел весенне-летней генерации после завершения постэмбрионального развития масса тела может различаться более чем в 1,5 раза. Например, у среднеевропейских пчел (Apis mellifera mellifera), выходивших из ячеек в середине лета, масса тела равнялась 114,5 мг (Cv = 8%). Ее минимальное значение составляло 88, максимальное — 135 мг. Потреблению пчелами корма сопутствовало увеличение их массы. Через 5—12 ч после выхода из ячеек она возрастала до 122,4 мг (лим. — 91 —141; Cv=ll%).

Первое значительное уменьшение массы тела происходит в результате дефекации во время очистительного облета. При благоприятных погодных условиях он приходится на; окончание первой декады жизни от начала имагинальной стадии.'В дальнейшем масса тела пчелы варьирует в широких пределах в зависимости от ее функционального состояния и множества случайных обстоятельств.

Сезонная изменчивость. Разные пчелы, выполняющие в одно и то же время внутри- или внегнездовые функции, могут существенно отличаться по массе тела. У пчел, находящихся в гнезде, значительное увеличение массы тела происходит от начала к окончанию зимовки. Например, масса тела среднеевропейских пчел после осеннего облета составляла в среднем 99,1 мг (лим. — 70—131; Cv=15%). К середине зимы она достигла 111,3 (лим. — 83—160; Cv=15%) и окончанию—118,0 мг (лим.

Скачкообразное уменьшение массы тела у перезимовавших пчел происходит во время их первого вылета. Например, у пчел, выходящих из гнезда, масса тела равнялась 118,8±1,71 мг (Cv=12%). После возвращения в гнездо она уменьшалась в среднем на 40% (Р не ниже 0,99). При этом масса брюшных отделов за счет освобождения ректумов уменьшалась на 81%. Коэффициент корреляции между уменьшением массы всего тела и его брюшного отдела у пчел, впервые вылетающих из улья после завершения зимовки, равнялся 0,88±0,06. В последующие вылеты, совершаемые в начале весны, эта связь уменьшается, чему соответствует понижение коэффициента корреляции до 0,76±0,09.

По результатам многолетних наблюдений, проведенных в средней полосе России, масса тела уменьшается до минимума в середине — конце весны у пчел, выполняющих внегнездовые функции. Например, в указанное время года масса тела у пчел, вылетающих из улья, равнялась 85,7 мг (лим. — 72—122; Cv=13%). К середине лета она возросла до 97,7 мг (лим. ^ 74—123; Cv=13%). В то и другое время летная активность и продуктивность кормового участка находились на сходных уровнях.

В весенне-летний период увеличение массы тела пчел, находящихся в гнезде, обычно происходит во время похолоданий, приостанавливающих вылеты^Например, 6-суточное похолодание в конце весны повлияло на увеличение массы тела пчел в среднем на 15%. При этом некоторое влияние на увеличение массы тела пчел оказывала их локализация в гнезде. Перед похолоданием масса тела у пчел,'4 находившихся на сотах с кормом и расплодом, практически не"' отличалась: у первых равнялась 115,1 (Cv=12%), у вторых— 117,0 Ъ*г (Cv=ll%). Через 6 суток нелетной погоды масса тела у пчел, отобранных на сотах с кормом, возросла до 138,8 (Cv=10%), с расплодом — до 127,5 мг (Cv= 13%).

Если изменения внешней температуры в течение дня не влияют на летную активность пчел, то их масса не зависит от локализации в гнезде. Некоторое влияние термофактора прослеживается лишь в период завершения репродукции пчел. Например, в начале осени у пчел, находившихся на сотах с расплодом, масса тела составляла 106,9 мг (Cv=l4%), а с кормом — 126,8 мг (Cv=14%), что порождалось преимущественно неодинаковым наполнением медовых зобиков (рис. 1).

Головной отдел. Масса головных отделов варьирует в широких пределах. Например, летом в гнезде среднеевропейских пчел могут находиться рабочие особи с массой головных отделов от 7 до 15 мг. Такой широкий диапазон изменчивости анализируемого признака имеет высокую вероятность. Минимальное из зарегистрированных значение массы составляло 4,6 мг, максимальное — 16,1 мг.

Возрастная изменчивость. В течение имагинальной стадии масса головных отделов уменьшается. Однако динамика этого процесса у пчел весенне-летней и предзимней генераций существенно различается. Например, у пчел летней генерации, заканчивавших постэмбриональное развитие выходом из ячеек, масса головных отделов равнялась 11,7 мг (лим. — 9,5—15,0; Cv=12%). Через 15 суток жизни в гнездах своих семей она уменьшилась в среднем до 11,2 мг (лим. — 8,0—14,1; Cv= 14%), а через 30 — до 9,0 мг (лим. — 8,0—12,5; Cv=ll%). Итак, за 30 дней жизни в естественных условиях в период высокой репродуктивной активности матки масса головных отделов пчел уменьшилась на 13% (Р не ниже 0,99):

Во время зимовки масса головных отделов уменьшается намного медленнее, чем летом. Например, за два зимних месяца (январь, февраль) ее изменение у пчел разных семей находилось в пределах от 0,9 до 3,5%. Диапазон изменчивости массы ' головных отделов в конце декабря ограничивался 10—14 мг, а в начале марта — 8— 14 мг. Этому соответствовало увеличение коэффициента вариабельности (Cv) анализируемого признака с 9,4 до 12,9% (Ёськов, 1991).

Сезонная изменчивость. Масса головных отделов у одновозрастных пчел может различаться в зависимости от сезона их репродукции.

Рис. 1. Сезонная динамика общей массы тела пчелы (а), зобика (б), средней кишки (в) и ректума (г):              ^

1— пчелы, находящиеся на сотах с кормом; 2— пчелы, находящиеся на

сотах с расплодом.

мг

/60л /50 /4а

/50 /20 //О /ОО 90

во

у пчел средней возрастной группы, закончивших постэмбриональ- ное развитие в конце весны — начале лета, масса головных отделов равнялась 11,3 мг (Cv=2,3%). Она была на 13% больше (Р около 0,99) у пчел такого же возраста, завершавших постэмбриональное развитие в конце лета — начале осени. ’

Влияние качества корма. У пчел, изолированных от семьи, подобно живущим в улье, по мере старения масса головных отделов уменьшается. Скорость этого процесса зависит в основном от содержания воды в углеводном корме. Уменьшение концентрации углевода в растворе, потребляемом пчелами, отражается на понижении их жизнеспособности. Этрму сопутствует увеличение скорости изменения массы головных отделов. Например, за 4 суток гибель пчел, помещенных в садки непосредственно после выхода из ячеек, при потреблении 20%-й сахарозы составляла 72+6%, 60%-й — 52+5%. За это время у первых масса головных отделов уменьшилась в среднем с 9,8 Мг (лим.— 7,9—12,7; Cv=ll%) до 6,6 (лим. — 6,3—1,6; Cv = 9%), у вторых — с 9,4 (лим. — 8,2—11,0; Cv = 7%) до

9. мг (лим. — 7,0—9,1; Cv=6%). Итак, у пчел, потреблявших в течение 4 суток 60%-ю сахарозу, - масса головных отделов уменьшалась на 16, а 20%-ю'—на 33% (Еськов, 1990а).

По мере старения пчел скорость изменения массы их головных отделов замедляется.

Грудной отдел. У 'разновозрастных среднеевропейских пче.л. масса грудных отделов составляет в среднем 38,7 мг (лим. — 32—46; Cv=l,7%). Их масса имеет тенденцию к увеличению от начала к окончанию весенне-летнего сезона. Например, у разновозрастных пчел одной и той же семьи масса грудных отделов в мае равнялась в среднем 37,9 мг (Cv=2,2%), а в августе —

6. мг (Cv = 2,0%).

: У пчел летней генерации в течение имагинальной стадии масса грудных отделов возрастает от младшего к среднему возрасту, а затем по мере старения уменьшается. Возрастная изменчивость анализируемого признака совпадает с активностью функционирования грудных желез, которая достигает максимума в среднем возрасте. В частности, у пчел с массой грудных отделов после выхода из ячеек, равной 36,9 мг (лим. — 32,0—^41,1; Cv=5,1 %), она в 15-дневном возрасте достигала в среднем 39,3 мг (лим. — 34,4—45,0; Cv = 7,2%), а в 30-дневном приближалась к исходному уровню и составляла 37,1 мг (лим.

В течение зимовки масса грудных отделов пчел уменьшается по мере их старения. Этому сопутствует расширение диапазона изменчивости массы преимущественно за счет уменьшения минимальных значений. Например, у среднеевропейских пчел, зимовавших от конца декабря до начала марта при 3±1° С, масса грудных отделов уменьшилась в среднем по пасеке на 1,2% (в разных семьях — от 0,6 до 2,5%). В семьях, пчелы которых отличались относительно большой массой грудных отделов, диапазон их изменения в начале указанного периода ограничивался 38—47 мг, в конце — 35—47, а с меньшей массой соответственно — 37—41 и 32—41мг (Еськов, 1991).

Содержание пчел после окончания постэмбрионального развития на углеводной диете отражается на уменьшении массы их грудных отделов. Скорость их уменьшения возрастает с понижением концентрации углеводов в растворах, потребляемых пчелами. Например, за 1-е сутки масса грудных отделов у пчел, живших в садках и потреблявших 20%-ю сахарозу, уменьшилась на 6,5%, за 2-е — на 7,1%, за 3-є — на 10,8%. При потреблении 60%-й сахарозы эти изменения составляли соответственно 2,8%, 6,0% и 8,8%. Исходно, масса грудных отделов равнялась в среднем 35,2 мг (лим. — 31,5—41,5; Cv= 7,9 %). Через 3-є суток она уменьшилась у первых до 31,4 мг

(лим. — 29,2—33,4; Cv=4,9%), у вторых — до 32,1 мг (лим. —

0. 36,0; Cv=5,3%).

У пчел, которые после окончания постэмбрионального развития жили 10=Ь2 суток в гнездах своих семей, а затем в садках, потребляя различные растворы углеводов, обнаружено увеличение массы грудных отделов (Еськов, 1990 а). Их масса за 13 сууок, жизни в садках при потреблении раствора 20%-й сахарозы'возросла на 7,7%, глюкозы такой же концентрации — на 8,3%'. При потреблении 60%-х растворов сахарозы или глюкозы через 13 суток масса грудных отделов увеличилась соответственно на 6,1 и 5,3%, а через 29 — на 7,7 и 8,8%.

Таким образом, изменчивость массы грудных отделов зависит преимущественно от возраста пчел и трофического обеспечения. Возрастные изменения у пчел летней генерации, участвующих в кормлении расплода, коррелируют с активностью функционирования грудных желез. В течение зимовки происходит незначительное уменьшение грудных отделов. Они уменьшаются также у пчел, содержащихся в начале имагинальной стадии в садках на углеводной диете. Но при таких же условиях содержания пчел, проживших начальный период имагинальной стадии в гнездах своих семей при неограниченном доступе к углеводно-белковому корму, возможно увеличение массы грудных отделов.

Брюшной отдел. Его масса варьирует в широких пределах и зависит в основном от наполнения пищеварительного тракта. Масса брюшных отделов может существенно различаться у пчел одной и той же семьи одинакового возраста, которые находятся к тому же в сходном физиологическом состоянии. Например, у летних пчел среднеевропейской семьи непосредственно после окончания постэмбрионального развития,во время выхода из ячеек масса брюшных отделов равнялась в среднем 54,7 мг (лим. — 37—68; Cv=12%). В течение 5—12 ч имагинальной стадии она увеличилась на 15±3% за счет потребления углеводного корма. Скачкообразное уменьшение массы брюшных отделов происходило через 8±1,5 суток, во время первого вылета из гнезда, в течение которого пчелы освобождали ректумы.

У пчел, занимающихся доставкой углеводного корма (фуражиров), масса брюшных отделов в течение вылета из гнезда может изменяться более'чем вдвое. Изменчивость их массы зависит в основном от наполнения медовых зобиков, что связано с продуктивностью кормового участка. Она влияет на массу брюшных отделов не только у возвращающихся в гнездо, но и вылетающих из него пчел. В частности, у пчел, посещавших высокопродуктивный кормовой участок на небольшом расстоянии от улья при 22±3° С, масса брюшных отделов во время вылета равнялась 34,5 мг (лим. — 22—46; Cv = 21%). У пчел, возвращавшихся в улей, она возрастала в среднем в 2,2 раза. После прекращения нектаровыделения у пчел, вылетавших из улья в поисках источников корма, но не обнаруживавших их, масса брюшных отделов составляла 44,3 мг (лим. — 26—67; Cv=26%). Их уменьшение зависело от продолжительности полетов.

Постепенное увеличение массы брюшных отделов происходит в течение зимовки пчел, а после первого вылета (облета) она скачкообразно уменьшается. Например, за время зимовки среднеевропейских пчел при 3±1° С (с декабря до начала марта) масса их брюшных отделов увеличивалась с 46,9 мг (лим. — 32—72; Cv=27%) до 67,8 мг (лим. — 35—97; Cv= 19%). После первого очистительного облета она уменьшалась до 37,2 мг (лим. — 21—78; Cv = 25%). Итак, за 100 дней зимовки масса брюшных отделов увеличивалась в 1,45 раза (Р не ниже 0,99), а после дефекации во время первого весеннего облета уменьшалась в 1,82 раза (Р не ниже 0,99).