Изменчивость и пластичность

Изменчивость и пластичность - это самостоятельные морфогенетические явления. Способность к модификации онтогенеза, ростовых и формообразовательных процессов является у растений одним из основных механизмов их тонкой настройки на эколого- фитоценотическую обстановку и действие разного рода стрессовых факторов.

Изменчивость - это свободное варьирование признаков растений. Она касается как растения в целом, так и его структурных частей. Различия в размерах особей и их отдельных структурных частей легко наблюдать в каждой популяции растений. Еще более заметны они при сопоставлении растений из разных ценопо- пуляций. Масштабы этого явления иногда колоссальны. Е.Н. Син- ская (1963) описала особи люцерны малой Medicago minima в фазе цветения, которые отличались друг от друга по высоте: самая маленькая - 4 см, а самая большая 76 см. Она же указала на особи плевела жесткого Loiium rigidum, имеющие в одном случае общую кустистость в 1 побег, а в другом - в 373 побега. Дж. Харпер (Harper, 1977) описал две особи мари белой Chenopodium album, одна из которых цвела и плодоносила при высоте всего 50 мм, и другая, давшая 50 тысяч семян, при высоте 1 м. Пейт (Pate, 1985) у ряда эфемероидов Австралии обнаружил различия в размерах крупных и мелких особей в 2700 раз. Количество таких примеров огромно.

Изменчивость характерна для всех признаков растений. Варьируют все признаки растений, начиная от размера семян до структур сенильных растений. Каждый признак обладает автономной, характерной только для него изменчивостью как в пределах одной особи, так и в пределах популяции. Это явление называют признакоспецифичностью изменчивости. В качестве меры изменчивости обычно используют коэффициент вариации. Изменчивость до 7% рассматривают как очень низкую, порядка 13-20% - как среднюю, более 40% - как высокую. Диапазоны варьирования зависят от типа признаков.

Изменчивость морфоструктурных признаков в определенной степени обусловлена эколого-фитоценотической средой. Так, было показано, что у эфемероидов широколиственного леса амплитуда изменчивости уменьшается при возрастании рекреационных нагрузок на экосистему (Злобин, Чумакова, 1986). Описывались и противоположные случаи, когда в стрессовых условиях изменчивость возрастала (Мамаев, 1970, Жуйкова и др., 1998, Ростова, 1999).

С точки зрения долговременной стабилизации популяций

А.С. Северцев (1990) выделил три категории изменчивости:

1. селективно-нейтральная изменчивость, состоящая в свободном варьировании значений признаков без нарушения их основных функций;
2. селективно-отрицательная изменчивость, при наличии которой устойчивость растений снижается; сюда в первую очередь относится генетический груз;
3. селективно-положительная изменчивость, которая дает начало микроэволюционным процессам.

Изменчивость признаков следует отличать от пластичности. Пластичность представляет собой самостоятельное явление, состоящее в изменении среднего значения морфометрических параметров или любых других признаков или свойств растений вдоль тех или иных градиентов. Пластичность имеет огромное адаптационное значение и выступает как достаточно важный и универсальный феномен популяционной жизни растений (Кор- дюм, 2001). Это естественно. В связи с неподвижностью особей пластичность является основными механизмом приспособляемости растений к изменяющимся условиям. Для изучения пластичности наиболее пригоден регрессионный анализ, в том числе ранговый регрессионный анализ.

Регрессионный анализ как инструмент выявления пластичности проводится в соответствии с моделью, которая представлена на рис. 2.5. Ось х используется как ось ординации популяций и подразделяется на ступени соответствующего эколого-ценотичес- кого градиента или другого градиента. На оси у откладываются значения изучаемого морфометрического параметра. Выделенная пунктирными линиями часть графика — эта зона регрессии признака. Точка А соответствует значению морфопараметра при ис-

   Рис. 2.5. Регрессия морфологического признака по эколого- цекоти чес кому градиенту

/ =(А-В)/А,

где 1 - индекс фитоценотической пластичности;

А - максимальное найденное значение признака;

В - минимальное значение признака.

Линия регрессии может быть не только нисходящей, но и восходящей. Поэтому индекс фитоценотической пластичности может быть положительными и иметь знак « + » в случае, когда вдоль изучаемого градиента значения признака увеличиваются, или знак «-* в случае уменьшения по градиенту значений признака, как это представлено на графике.

Вдоль градиентов в первую очередь изменяются, имея повышенную положительную или отрицательную пластичность, морфопа- раметры крупных субъединиц структуры растений - модулей (число побегов), а уже затем такие изменения охватывают части модулей (размер листьев, количество листьев на побеге и др.).

г

Рис. 2.6. Соотношение между изменчивостью (V, % ) и пластичностью (Р) (при одинаковом тренде пластичности вдоль эколого-фито- ценотического градиента (Г) изменчивость может сохранять свой уровень (А), снижаться (Б) или увеличиваться (Б»

Между изменчивостью и пластичностью нет прямого соответствия (рис. 2.6). Однако более изменчивые признаки, как правило, обладают и большей пластичностью. В целом, способность особей растений к выраженной изменчивости и пластичности составляет их тактику защиты от неблагоприятных факторов и компенсирует неподвижность растительных организмов, выступая еще одним инструментом тонкой настройки на среду обитания.