Как уже говорилось, наследуются не сами признаки, а код наследственной ин-формации, определяющий комплекс воз-можностей развития — норму реакции ге-нотипа, в пределах которой возможно не приводящее к гибели взаимодействие раз-вивающейся особи со средой.
При этом на-следственная реализация каждого признака или свойства определяется не одним, а, как правило, очень многими генами (принцип полимерии в действии генов); с другой сто-роны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (принцип плейотропии в действии гена). Границы характерной для данного генотипа нормы реакции могут быть выражены, таким обра-зом, лишь совокупностью фенотипов, раз-вившихся из этого генотипа при всех воз-можных условиях среды. Частоты генов, генотипов и фенотипов. В основе генетической изменчивости популяций лежат закономерности наследования признаков, определяемые механизмом распределения хромосом и генов в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении. Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иоганнсена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременно была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях — генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, получаемом исходно от одной самоопыляющейся или са- мооплодотворяющейся особи. Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, они насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. Рассмотрим два упрощенных примера. Предположим, что в популяции число форм, гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа), одинаково. Если осо- 112 би — носители данных аллелей — равновероятно свободно скрещиваются друг с другом (панмиксия), то возможны следующие комбинации: Самки Самцы 0,5/1 0.5а 0,5/1 0,25AA 0,2ЬАа 0,5а 0,25Aa 0,25аа Цифры показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы AA и аа с частотой 0,25, а гетерозиготы Aa — с частотой 0,50.
Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот аа + 0,25 от гетерозигот Аа), так же как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот AA + 0,25 от гетерозигот Аа). Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением. Конечно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот AA и аа. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в попу- ляции будет 0,7а, 0,ЗЛ: Самки Самцы 0,3 А 0,7я О.ЗЛ 0,09 AA 0,21/1а 0,7а 0,21у4а 0,49 аа Таким образом, в потомстве на 100 зи-гот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42 гетерозиготы Аа. В следующем поколе-нии гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 от гомозигот AA + 0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа + 0,21 от гетерозигот Аа). Как и в первом примере, без внешнего давления это соотношение сохранится в ка-ждой последующей генерации. Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть обозначена как I — q. В по- томстве свободно скрещивающихся особей должны быть аллелей: следующие отношения таких Самки Самцы Q (I-Q) Q QQ 9(1 —Я) (1-9) ?(1- Я) (I-приводит к выработке устойчивого адапта-ционного полиморфизма (см. гл. 10). 8.2.