История формирования СТЭ, или «вторая дарвиновская революция»

Проблема формирования СТЭ стала предметом специального обсуждения на конференциях, организованных Э. Майром и Провайном 23-25 мая и 11-12 октября 1974 г. под эгидой Американской академии искусств и наук.

Все участники этого труда согласились с майровской трактовкой СТЭ как междисциплинарного, точнее, многодисциплинарного, и интернационального феномена. В разработке программы книги ярко проявилось стремление Майра показать, каким образом формировались интересы биологов его поколения, какие из них имели особое значение и почему они были приоритетными.

Кроме того, он активно защищал важность сохранения натуралистической традиции в истории биологии, вопреки модному увлечению молекулярной биологией и абсолютизации значения ее результатов в решении вечных вопросов биологии об эволюции, био- разнобразии и наследственности.

Эта трактовка подготовки и реализации эволюционного синтеза, который Майр называл «второй дарвиновской революцией», нашла отражение в структуре книги. Наряду с главами, посвященными вызреванию и оформлению синтеза в отдельных отраслях знания (генетике, цитологии, эмбриологии, систематике, ботанике, морфологии и палеонтологии), в книгу были включены обширные разделы об особенностях синтеза в различных странах: СССР, Германии, Франции, Англии, США.

В отличие от многочисленных трудов по истории СТЭ, в рамках которых формулировались некие ее постулаты, в этом труде, как и в последующих многочисленных выступлениях и публикациях, Майр указывал на незавершенный характер этого синтеза. Действительно, само состояние эволюционной биологии было таково, что невозможно было все многообразие воззрений архитекторов СТЭ свести к набору нескольких постулатов. Как подчеркивал Майр: «Новый синтез несомненно воспринимался по-разному Реншем, Добржанским, Симпсоном, Фордом и мною. Различные люди, различные личностные интересы, различные симпатии и антипатии, различный материал, все это оказывало влияние на наше мышление и конечные выводы. Я уверен, что даже сейчас, спустя 35 лет, многие аспекты эволюционного синтеза выглядят по-иному для разных участников» (Мауг, 1980d: 422). И действительно, выявилось многообразие содержаний, вкладываемых в термин «синтез», трактовка которого простиралась от «обозначения логических последствий до простого слома барьеров между дисциплинами» (Provine, 1980: 408).

В этой книге Майр, следуя почти буквально определению современного синтеза, предложенному Дж. Хаксли (Huxley, 1963), утверждал, что его следует характеризовать двумя положениями: «1) градуальная эволюция может быть объяснена в терминах мелких генетических изменений, рекомбинаций и упорядочивания генетических вариаций путем естественного отбора; 2) наблюдаемые эволюционные процессы, особенно макроэволюция и видообразование, могут быть объяснены уже известными механизмами эволюции» (Мауг, 1980а: I). При этом было забыто, что таких, признаваемых даже в 1940-х гг. сторонниками СТЭ, механизмов эволюции было несколько, и далеко не все они сводились к мелким изменениям. В частности, в трудах самого Э. Майра были проанализированы разные механизмы резких эволюционных изменений, например полиплоидия, крупные хромосомные мутации, генетические революции и т. д.

Вопреки пункту I, Майр далее подчеркивал, что знание генетических факторов эволюции «было необходимой, но недостаточной предпосылкой для синтеза» (Мауг, 1980а: 12). Для его реализации важно было понять увеличение числа видов, происхождение эволюционных новшеств, захват новых адаптивных зон, возникновение адаптаций и происхождение биоразнообразия. Кроме того, генетики должны были усвоить концепции, разработанные в недрах других дисциплин: популяционный стиль мышления, полити- пическую и биологическую концепции вида, роль поведения и смены функций в возникновении эволюционных новшеств. Таким образом, синтез был для него объединением разных исследовательских традиций, прежде всего, экспериментаторов и натуралистов (Мауг, 1980а: 40). Поэтому он исключал из синтеза математическую популяционную генетику, успешно развивавшуюся в первой трети XX в. Хронологическими рамками создания СТЭ, приведшей, по его мнению, ко «второй дарвиновской революции» в биологии, Майр считал 1937-1950-е гг., когда были опубликованы основополагающие труды отцов-архитекторов синтеза, включая его самого, а также Ф.

Однако такой взгляд противоречил содержанию редактируемой им книги. Неслучайно уже через два года он существенно уточнил и расширил представления о СТЭ (Мауг, 1982: 567-570). Теперь он подчеркивал, что существенный вклад в ее возникновение внесли не только авторы отдельных работ, выполненных до 1937 г., но и биологи различных наук о жизни, разрабатывавших селективные модели эволюции. Среди них он называл С.С. Четверикова и Н.В. Тимофеева-Ресовского в СССР, Р. Фишера, Дж.Б. Холдейна, К. Дарлингтона и Е. Форда в Англии, Ф. Сэмнера, А. Дайса, К. Стёртеванта и С. Райта в США, Э. Баура, К. Людвига, Э. Штреземанна и В. Циммермана в Германии, Ж. Тесье и П. Л'Эритье во Франции, а также А. Бузатти-Траверсо в Италии. Кроме того, успеху синтеза способствовали участники коллективных монографий «Новая систематика» под редакцией Дж. Хаксли (The new,.., 1942) и «Эволюция организмов» под редакцией Хебе- рера (Die Evolution..., 1943).

Таким образом, по новой оценке Майра, примерно около тридцати ученых, по крайней мере, из шести стран, занимая каждый свою профессиональную нишу, способствовали созданию СТЭ. Названные же им шесть главных архитекторов СТЭ занимались не только синтезом генетики и теории естественного отбора в рамках своей отрасли знания, но и ликвидацией коммуникационных разрывов между разными эволюционными школами, связывая генетический подход Т. Моргана и Р. Фишера с популяционной методологией натуралистов.

До конца своих дней Майр неоднократно возвращался к вопросу о путях формирования СТЭ (Мауг, 1988b, 1992а, 1994а, Ь, с), подчеркивая вновь и вновь огромную роль привнесения в СТЭ исследовательских традиций различных стран и различных биологических дисциплин, направлений и школ. К числу важнейших достижений СТЭ он теперь относил также опровержение концепций неоламаркизма, онтогенеза, сальтационизма и развитие холист- ского подхода к генотипу и генофонду (Мауг, 1988b: 526, 530).

К этому времени положение СТЭ в биологическом сообществе существенно изменилось, так как нападки на СТЭ создателей концепции прерывистого равновесия С.

Особенно резко отрицательно оценивали СТЭ юные участники дискуссий, некоторые из них уверяли, что СТЭ, элиминировав все недарвиновские концепции эволюции, сыграла негативную роль в развитии эволюционной биологии (Antonovich, 1987). Особенно критически в отношении СТЭ были настроены эмбриологи, указывавшие на то, что в ней не учтены пути реализации генетической программы в онтогенезе, в результате чего сохранялся разрыв между эволюцией на генетическом и фенотипическом уровнях. Были предприняты попытки вновь свести суть синтеза к математическим моделям Фишера — Райта (Beyond..., 1984; Evolutionary..., 1988).

Неожиданно к критикам СТЭ присоединился крупный американский историк науки В. Провайн, который в 1980 г. был главным партнером Майра по подготовке монографии об истории формирования СТЭ.

Подобные оценки побудили Майра в специальной статье «Что такое эволюционный синтез» (Мауг, 1993: 4-6) еще раз подчеркнуть, что эволюцию нельзя свести к изменению частот генов в популяции, как это было сделано в математических моделях отбора в 1920-х гг. и в первых работах по популяционной генетике. Необходимо учитывать формирование адаптаций, а также происхождение видов и высших таксонов. Синтез отнюдь не был количественным моделированием природных процессов, так как в нем не было места виду, видообразованию и макроэволюции. Главная заслуга СТЭ заключается в решении проблемы адаптации и биоразнообразия. Для этого биологами были усвоены три концепции: ненас- ледование приобретаемых признаков, а также результатов упражнения и неупражнения органов; дискретный характер генетической изменчивости; доминирующая роль малых мутаций в эволюции. Майр вновь отметил, что синтез был объединением: а) концепций трех важнейших биологических дисциплин (генетики, систематики и палеонтологии); б) традиций ученых Англии и США, которые занимались в основном математикой и проблемами адаптаций, с традициями их коллег из стран континентальной Европы, где главное внимание уделяли популяциям, видам и надвидовым таксонам; в) экспериментально-редукционистской методологии с практикой описательных дисциплин и холистским подходом. В связи с этим он сузил временные рамки решающей стадии в создании СТЭ публикацией книг в 1937-1947 гг. Остальные книги, включая монографии Д. Лэка «Дарвиновские вьюрки» (1947) и Дж. Стеббинса «Изменчивость и эволюция растений» (1950), демонстрировавшие важность таксономии для понимания эволюции, Майр относил к постсинтетическому периоду (Мауг, 1993: 9).

В целом, его подход к истории формирования СТЭ получил признание в разных странах, включая Германию и Россию. Историки этих стран были согласны с тем, что СТЭ нельзя свести лишь к объединению менделевской генетики с дарвинизмом, а ее ядром считать только популяционную генетику. На примере трудов Г.Ф. Гаузе, Г. Хеберера, С.А. Северцова, А.Л. Тахтаджяна, В. Циммермана, И.И. Шмальгаузена и др. было продемонстрировано, что в синтез было вовлечено большее количество теорий из разных отраслей эволюционной биологии, истолкованных с позиций естественного отбора (см., например, Развитие..., 1983: 32-39; Die Entstehung..., 1999: 9-18; Русско-немецкие..., 1999-2002). Разногласия с Майром, как правило, касались второстепенных расхождений о вкладе того или иного автора в современный синтез и о количестве стран, принявших участие в нем (Хоссфельд, Юнкер, Колчинский, 2000; Колчинский, 2002).

Вместе с тем, с начала 1990 г. предпринимаются попытки свести содержание СТЭ к объединению популяционной генетики с идеей естественного отбора в книге Добржанского (Dobzhansky, 1937) и ограничить его англо-американским языковым пространством. Об этом писал не так давно М. Адамс (Adams, 1994), который ранее много сделал для пропаганды вклада советских генетиков С.С. Четверикова, А.С. Серебровского, Н.П. Дубинина, И.И. Шмаль- гаузена и др. в СТЭ. Стремление представить современный синтез как результат усилий ученых из англо-американского языкового пространства характерно для публикаций В. Смоковича (Smocovitis, 1996). Особенно часто забывается вклад ученых Германии и СССР. Более того, в недавней публикации Ф. Айялы (Ayala, 2004), посвященной 100-летию со дня рождения Э. Майра, косвенно делается попытка свести синтез лишь к работам, опубликованным в США. В кратком предисловии редактора юбилейного выпуска журнала «Ludus Vitalis» уже только книги Ф.Г. Добржанского, Э. Майра, Дж. Симпсона, Дж. Стеббинса названы символом современного эволюционного синтеза (Ayala, 2004: 3). Остается только сожалеть об отходе американских биологов и историков науки от Э. Майра во взглядах на пути формирования СТЭ, в особенности на ее интернациональный характер. На мой взгляд, причины подобной ревизии лежат вне научной плоскости.

В многочисленных откликах на книгу Э. Майра «Рост биологического знания» в самых престижных международных общенаучных и историко-биологических журналах особое место занимает большая критическая статья Дж. Грина, вышедшая в 1992 г., т. е. десять лет спустя после этой книги Майра (Green, 1992). Автор подчеркивал, что история в майровском изложении носит ярко личностный характер и подчинена его классификации научных концепций. Действительно, в трудах выдающихся биологов и мыслителей прошлого, а также в их теориях и концепциях Майр искал, прежде всего, дополнительные аргументы для защиты.СТЭ. Сыграв решающую роль в ее создании и принятии биологическим сообществом, Майр продолжал ее защиту и пропаганду как историк науки, способствуя вместе с тем развитию историко-научных исследований не только в США, но и во всем мире.