РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ И ФОРМИРОВАНИЕ ПОДСТИЛКИ

Разложение растительных остатков совершается как в толще поч вы, так и на ее поверхности. Отмирающие корневые системы однолет них и многолетних растений, а также подземные части — луковиць клубни, разлагаются в почве.

Превращение опада в подстилку осуществляется сложным коу плексом организмов, включая и представителей почвенной фауны. Ха рактер разложения и его скорость определяются тремя главными фар торами: составом растительного материала, водно-термическим режг мом и комплексом организмов-разлагателей. В процессе разложени одна часть веществ полностью минерализуется, другая — консерви руется и третья часть включается в гумус. При этом синтезируете живая биомасса обитателей подстилки, живущих сапротрофно за сче разлагаемого мертвого органического субстрата.

По мере разложения происходит изменение опада и превращение его в аморфную массу. Это прослеживается на вертикальном профиле в виде слоев разной степени разложенности опада: верхний слой — L — опавшие листья; средний ферментативный — F и нижний гумусовый               Н. Такая стратификация подстилки — результат последова

тельно сменяющих друг друга, «конвейерных», процессов, которые связаны со сменой работающих комплексов организмов. Это явление носит название сукцессии.

Для L-слоя характерно общее обилие и высокое экологическое разнообразие организмов, активность которых носит сезонный характер и выражается в цикличности процессов. В этом слое среди микроорганизмов преобладают эпифиты, попадающие в подстилку с опа- дом: высокая доля неспоровых бактерий и дрожжеподобных грибов, в частности Aureobasidium pullulans.

В F-слое отмечается самое активное дыхание за счет очень высокой общей численности микроорганизмов. Велико и их разнообразие. Преобладающая группа — базидиальные грибы, а также представители экологической группы разрушителей целлюлозы: Chaetomium, Trichoderma, Mycogotie. Им сопутствуют бактерии и члены сахаролитического комплекса — дрожжи и мукоровые грибы. В этом слое много представителей микрофауны — коллембол, клещей. Здесь идет более глубокий распад органических веществ, включая целлюлозу, хитин, лигнин. Одновременно протекают процессы синтеза гумусовых веществ.

В Н-слое происходит снижение интенсивности дыхания в результате уменьшения численности и разнообразия комплекса грибов в первую очередь. Остаются главным образом гумусовые сапрофиты. Из бактерий — споровые и много актиномицетов, которых почти нет в слое L. Здесь завершаются процессы распада, происходит усложнение гумусовых соединений. В гумусовом слое большую долю составляют выбросы дождевых червей и других беспозвоночных; они активно заселяются актиномицетами.

При переходе к минеральным горизонтам падает общая численность микроорганизмов и микроартропод, резко меняется состав экологических и таксономических групп.

Сукцессионные изменения, таким образом, касаются всех групп биоты — животных, грибов и бактерий — и отражаются на интенсивности и направленности процессов разложения. Особенно четко они прослеживаются на грибных комплексах. В группе мелких членистоногих (микроартропод) по мере сукцессии происходит замена доминирования поверхностных форм подстилочно-почвеннЬши, а затем почвенными. Наиболее заметна эта смена у нематод, менее — у ногохвосток и меньше всего — у панцирных клещей (Чернова, 1977).

Скорость поступления опада, как правило, выше, чем скорость его разложения. В разных условиях минерализация опада сильно различается. В субтропическом лесу, где круглый год положительные тем пературы и высокая влажность, ежегодный опад почти целиком «сгорает» и почва почти голая, без подстилки. В хвойных лесах севера с коротким периодом положительных температур опад разлагаете* медленнее и накапливается в силу климатических условий и из-за химического состава хвои. В целом процесс формирования подстилке сравним с поверхностным компостированием конвейерного характера